2.4. Биогеоценозы - элементарные единицы биосферы
Производительностью называют способность живого вещества создавать, трансформировать и накапливать органическое вещество (биомасса). В отличие от биомассы - это динамический показатель биогеоценоза.Когда комбайны двигаются полем, когда траулер поднимает свои сетки с моря, когда ведется вырубка леса, то в любом случае это означает, что человек собирает урожай органического вещества. Солнечный свет и уборки урожая связанные функцией экосистемы - способностью накапливать энергию в органическом веществе, иначе - производительностью от размера и динамики которой целиком зависит жизнь всего сущего на Земле, и в том числе - человека. (Р. Уіттекер, американский эколог).Производительность - одна из важнейших характеристик: она отражает эффективность работы биогеоценозов, скорость потока энергии и веществ в их цепях питания. Выражают производительность через показатели продукции.Продукция и деструкция.Различают первичную продукцию - скорость усвоения солнечной энергии в виде органических веществ, синтезированных продуцентами, и вторичную продукцию - скорость трансформации и накопления органического вещества консументами и редуцентами. Оценивают первичную и вторичную продукции за количеством органического вещества, синтезированной (первичная продукция) или накопленной (вторичная продукция) за единицу времени на единицу площади, или по количеству энергии, запасенной в этом веществе. Примерно 1 кДж/(м2/год) эквивалентно 0,06 г/(м2/год) сухого органического вещества.Вторичная продукция всегда меньше первичной, поскольку она создается в результате трансформации органического вещества продуцентов после их потребления консументами ли редуцентами. Изменения значений продукции при переходе от нижних трофических уровней (продуцентов) до верхних (первичных, вторичных или третичных консументів) имеют скачкообразный характер: представьте пирамиду, в которой каждый следующий уровень составляет примерно лишь 10% предыдущего. Обычно между первичной и вторичной продукціями есть прямая зависимость: чем больше первичная продукция, тем больше и вторичная, и наоборот.На конкретное значение продукции влияет множество разных факторов, но, как правило, первое место занимают влажность и температура, второе - обеспеченность биогеоценоза элементами минерального питания. Наибольшую продукцию имеют биогеоценозы влажного тропического леса. Далее продукция уменьшается за градиентов температуры и влажности в направлении от экватора к полюсам (рис. 2. 5.).
Кроме продукции, важным показателем является деструкция - скорость разложения органического вещества к минеральной. Процессы деструкции осуществляют редуценты - прежде всего грибы и бактерии. Разница между первичной продукцией и деструкцией является показателем аккумуляции (накопления) органического вещества в биогеоценозе.Вещества, предотвращая тем самым их вымывание дождями и талой водой в Мировой океан. Поэтому богатые гумус почвы (например, черноземы) содержат большой запас питательных веществ, необходимых продуцентам, и являются самыми плодородными.В хорошо сформированных, стабильных биогеоценозах, таких как старые дубовые леса, ковыльные степи, лишайниковые тундры, органическое вещество почти не аккумулируется. Здесь первичная продукция практически равна деструкции, то есть все, что синтезируется растениями, вполне мощность животными, грибами, бактериями и разлагается до минеральных веществ, которые снова используются продуцентами и возвращаются к биологического круговорота.В биогеоценозах, которые находятся на стадии развития (так называемые сукцесійні биогеоценозы, например песчаные речные косы, что зарастают), первичная продукция превышает деструкцию, то есть происходит накопление органического вещества. В процессе накопления органического вещества первые, примитивные биогеоценозы заменяются более сложными, более устойчивыми и более продуктивными (например, песчаные речные косы со временем превращаются в пойменные луга). Когда наконец биогеоценоз достигает стабильного (клімаксного) состояния, деструкция уравновешивает первичную продукцию, и накопление органического вещества почти прекращается.Однако, когда человек занимает земли под агроценоз, она начинает с урожаем изымать из биотопа биогенные элементы, которые были сложены в гумусе предыдущим «диким» біогеоценозом, а затем использованы культурными растениями. Это нарушает сбалансированный круговорот - питательные вещества, связанные в виде органического вещества урожая, в экосистему уже не возвращаются, и через их недостаток почва начинает терять плодородие. Производительность агроценозу уменьшается. Для компенсации вынос элементов минерального питания в грунты агроценозов необходимо вносить минеральные удобрения, причем в том количестве, которое равно количеству изъятых с урожаем биогенных элементов (рис. 2. 6.).
Баланс продукции и деструкции в водных биогеоценозах. В біогідроценозах нагромождала органическое вещество или разлагается редуцентами к минеральных веществ, которые переходят в растворенное состояние, или откладывается на дне, и таким образом исключается из биологического круговорота. Если в воде накапливается много растворенных минеральных веществ, то, как правило, наблюдается массовое развитие микроскопических водорослей - «цветение» воды. При этом на разложение водоростевої биомассы используется почти весь растворенный в воде кислород, а сами клетки водорослей могут выделять большое количество токсичных веществ. Например, динофітові водоросли, которые вызывают в морях так называемые «красные приливы», выделяют токсин, подобный к яда кураре; синезеленые водоросли, которые вызывают «цветение» воды в водохранилищах, выделяют токсины, которые классифицируются как факторы быстрой и очень быстрой смерти. Через отравление воды токсинами и недостатка кислорода начинаются заморы рыбы, массовая гибель других гидробионтов, вода становится опасной для здоровья человека.Преобладание продукции над деструкцией, которое сопровождается значительным увеличением в биотопе содержания питательных веществ, называют евтрофікацією (от греч. эв - хорошо, легко и трофе - питание). В естественных водоемах процессы эвтрофикации обычно происходят медленно - веками и тысячелетиями, поскольку продукция, как и в наземных биогеоценозах, почти уравновешивается деструкцией. Однако сегодня под влиянием деятельности человека эвтрофикация водной среды происходит с огромной скоростью: содержание биогенных элементов в воде увеличивается прежде всего через сброс в водоемы богатых на биогенные элементы сточных вод или поступления этих элементов в водную среду из затопленных плодородных почв вследствие создания огромных равнинных водохранилищ, в том числе и на Днепре.Скорую эвтрофикацию водоемов, которая происходит под воздействием человека, называют антропогенной евтрофікацією.Пространственная структура биогеоценоза.Биогеоценозы никогда не бывают абсолютно однородными. Наоборот, они имеют свою определенную пространственную структуру, которая является «лицом» данного биогеоценоза. Пространственная структура впитывает в себя ярусність и горизонтальную неоднородность - мозаичность.Эффективность использования солнечного света увеличивается, когда оно улавливается на разных высотах, начиная с поверхности земли и до нескольких десятков метров (или от дна до поверхности воды в біогідроценозах). Одновисотні заросли называют ярусами. Обычно в биогеоценозах суши выделяют древесный, кустарниковый, травянистый и мохово-лишайниковый яруса. Степень развития ярусного структуры в большой степени определяет производительность биогеоценозов. Наибольшую первичную продукцию имеют лесные биогеоценозы, причем прослеживается общая закономерность: чем сложнее ярусная структура, тем больше производительность биогеоценоза. Например, во влажных тропических лесах выделяют до девяти ярусов, в широколиственных - в среднем четыре, в хвойных - три, саванны и степи обычно двухъярусные, а тундры и пустыни - одноярусные. Соответственно и производительность в этом ряду постепенно снижается: от крупнейшей в тропических лесах в наименьшей - в пустынях и тундрах.Неоднородные биогеоценозы и в горизонтальной плоскости. Всегда можно найти густые или разреженные пятна растительности, норы и логова скопления животных, грибов, участки поверхности, которые отличаются освещенностью, влажностью и др. Как правило, на таких участках состав и численность биоты несколько другие, чем на основной территории, занятой данным біогеоценозом.Горизонтальная и вертикальная неоднородность биогеоценоза предопределяет и некоторую неоднородность процессов трансформации энергии в его пределах. Основной ячейкой трансформации энергии в биогеоценозе является консорция - отдельная особь и популяция растений и пространственно ли трофично связанные с ней популяции других растений, животных, грибов, бактерий. Название консорции дают по названию растения, вокруг которой группируются все другие связанные с ней организмы (так называемые консорти). Например, в дубовом лесу к консорции дуба входят: шапкові грибы, которые образуют микоризу, паразитические грибы-трутовики, лишайники, что селятся на коре, птицы, гнездящиеся на кроне, гусеницы и долгоносики, что поедают листья, пауки, которые прикрепляют к ветвям сети, бактерии, разлагающие листовые осадки, кабаны, которые выискивают и поедают желуди, и много других представителей, жизнь которых в данном конкретном месте было бы невозможным, если бы здесь не рос дуб. Именно на уровне консорцій двигаются энергия и вещество трофическими цепями в биогеоценозах.Степень насыщенности биогеоценоза разнообразными консорціями зависит от его видового богатства, то есть количества видов, которые живут в данном биогеоценозе. Чем больше видов в биогеоценозе, тем лучше он саморегулируется, тем устойчивее к воздействию различных неблагоприятных факторов (кроме катастрофических).Трофическая сеть.К каждому биогеоценоза входит много видов, которые принадлежат к продуцентов, консументів ли редуцентів. Пищевые связи между этими видами образуют трофическую сеть, или сеть питания. Суть ее заключается в том, что в меню любого вида, за исключением продуцентов, входит не один, а несколько или много других видов. Каждый из этих видов, в свою очередь, может быть пищей для нескольких других. В результате множество цепей питания в биогеоценозе сложно переплетаются между собой, словно сетки. Понятно, что чем больше видов населяют биогеоценоз, тем сложнее его трофическая сеть.Сукцессии биогеоценозов.Постепенные необратимые изменения состава и структуры биогеоценоза, что способствуют внешними или внутренними факторами, называют сукцесіями. Классический пример сукцессии - зарастание озера и превращение его в болото.Сукцессии бывают медленными (продолжаются тысячелетия и десятки тысяч лет), средними (века) и быстрыми (десятилетия). Они могут происходить из внутренних причин (например, образование новых видов) или под воздействием внешних факторов (например, засоления, подтопления, вселение видов «чужих» фаун и флор), иметь естественное (например, в результате поднятия или опускания суши) или антропогенное (вырубка лесов, распашка степей) происхождения, быть прогрессирующими (то есть сопровождаться увеличением производительности и видового богатства, как в случае зарастания новообразованных речных песчаных кос) или, наоборот, регресуючими.Если биогеоценоз не находится в состоянии скорой или средней сукцессии, то продукция, биомасса и видовое богатство в нем колеблются вокруг некоторого среднего значения в результате процессов саморегуляции по принципу отрицательной обратной связи. Такой биогеоценоз находится в состоянии динамического равновесия, или клімаксному состоянии.Возможность перехода клімаксного биогеоценоза в сукцесійний состояние определяется законом одного процента, согласно которому изменение энергетики природной системы в пределах 1%, как правило, не выводит экосистему из равновесного состояния, и наоборот. Изменение потока энергии в биогеоценозе более чем на 1%, как в сторону его уменьшения, так и в сторону увеличения, выводит экосистему с климакса и переводит ее в сукцесійний состояние (рис. 2. 7.). При этом через большое количество факторов, которые взаимодействуют, в основном нельзя дать точный прогноз, какого характера наберет сукцесія - прогрессирующего ли регресуючого, то есть пути развития биогеоценоза становятся непредсказуемыми.
Примером может служить опыт использования ДДТ (ядохимиката дихлордифенілтрихлорметану) для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. С агроценозов, куда вносили ДДТ, ядохимикат разными путями поступал также и в окружающие природные биогеоценозы. Сначала это поступления сопровождалось кратковременным ростом первичной продукции за счет тотального уничтожения насекомых. Но при этом снизилась эффективность опыления растений. Потом комахозапильні растения начали вытесняться другими видами, преимущественно сорняками, способными к интенсивному вегетативного размножения. Это повлекло снижение продукции природных биогеоценозов и «ввімкнуло» процессы долговременных сукцесій.Следовательно, использование ДЦТ привело в природных биогеоценозах до скорой прогрессирующей сукцессии, в дальнейшем - до скорой регресуючої, и наконец - к медленной прогрессирующей.К сожалению, сегодня человек практически повсеместно выводит экосистемы за пределы 1% колебаний энергетических потоков, увеличивая тем самым общую нестабильность биосферы.