Сравнительный анализ термоизбираемости личинок чистых видов и реципрокных гибридов первого поколения плотвы (Rutilus rutilus) и леща (Abramis brama)
Известно, что молодь рыбы имеет тенденцию предпочитать более теплые воды, чем взрослые особи тех же самых видов (Barans, Tubb, 1973; McCauley, Read, 1973; McCauley, Huggins, 1979; Reynolds, Casterlin, 1978). Это объясняют тем, что подобное поведение позволяет молоди уходить на прогретые мелководья, где вероятность их выживания выше за счет ускорения роста и развития, а также за счет более низкой вероятности хищничества.
Конечная избираемая температура (КИТ) – это врожденная и видовая особенность эктотермных организмов (Reynolds, Casterlin, 1979). Конечные избираемые рыбой температурные условия среды являются оптимальной температурой для роста и других физиологических функций (Coutant, 1975; Crawshaw, 1977; Beitinger, Fitzpatrick, 1979; Jobling, 1981; Giattina, Garton, 1982; Britz, Hecht, 1987).
Целью работы являлось изучение термопреферентного поведения и определение конечных избираемых температур леща (Л), плотвы (П) и их реципрокных гибридов первого поколения F1 (ЛхП и ПхЛ) на ранних стадиях развития.
В качестве объектов исследования использовались личинки плотвы, леща и реципрокных гибридов первого поколения, полученные методом искусственного оплодотворения. В период нереста из естественных водоемов отбирали производителей V стадии зрелости, скрещивания проводили сразу после доставки рыбы. Гонадотропная стимуляция не применялась. Оплодотворение проводили сухим способом по стандартной рыбоводной методике (Рябов, 1981; Слынько, 2000). Оплодотворенную икру высевали в кристаллизаторы и инкубировали при температуре, максимально приближенной к температуре природного водоема. Содержание развивающейся икры и вылупившихся личинок осуществлялось в температурном диапазоне +17…+19°С при условии постоянного водообмена и кислородного режима. В результате проведенных скрещиваний получен материал по раннему развитию реципрокных гибридов F1 и чистых видов леща и плотвы.
Для определения КИТ из исследуемых групп чистых видов и гибридов первого поколения отбирали ранних личинок в возрасте 25 суток на этапе разития C1–D1 (Коблицкая, 1981). Данный период развития личинки характеризовался полной резорбцией желточного мешка, четкой дифференциацией плавниковой складки на спинной, хвостовой и преанальный отделы, в спинном плавнике наблюдались зачатки мезенхимных лучей. Личинок каждой экспериментальной группы помещали в термоградиентную установку на 4 суток. Установка представляла собой продольный лоток Хертера, длиной 182 см, залитый водой на высоту 1 см с нагреваемым элементом с одной стороны и охлаждаемым холодильным компрессором с другой, за счет чего создавался градиент температур. В ходе эксперимента диапазон температур в лотке колебался в разные дни от +9…+14 до +27…+29°С с шагом
Наши исследования показали, что средние значения избираемых температур у личинок плотвы и леща в первые сутки опыта составляли соответственно +22,7±0,61 и +22,9±0,96°С, на четвертые сутки – +26,0±0,69 и 26,2±0,81°С, то есть были практически одинаковы. На вторые и третьи сутки разница показателей была больше (0,9–1,1°С), но также статистически не достоверна. В то же время, амплитуда колебаний избираемых температур у личинок леща (ст. откл. 0,81–1,11) была достоверно выше, чем у личинок плотвы (0,52–0,75) на протяжении всего периода наблюдений. Сходная тенденция отмечается в литературе и для подросшей молоди этих видов (Голованов, 1984). Личинки гибридов первого поколения ЛхП по данному показателю были ближе к личинкам леща, а в гибридной группе ПхЛ ближе к личинкам плотвы то есть, видам, выступавшим в скрещиваниях в качестве матери. Известно, что стандартное отклонение относительно конечного преферендума можно использовать для расчета того, насколько зависит данный вид от температуры. Вид с большим стандартным отклонением более устойчив к изменениям температуры, чем вид с небольшим стандартным отклонением (Reutter, Herdendorf, 1974). Следовательно, личинки группы леща и гибридов ЛхП показали большую эвритермность, чем личинки группы плотвы и гибридов ПхЛ. В связи с этим можно предположить, что в исследованных гибридных группах наблюдалось проявление «материнского эффекта».
На протяжении всего периода наблюдений средние избираемые температуры у личинок реципрокных гибридов первого поколения были достоверно ниже, чем у личинок родительских видов. В первые сутки личинки группы ЛхП избирали температуру +21.1±0,95°С, личинки группы ПхЛ – +21,8±0,73°С, на вторые сутки – +22,0±1,06 и +22,2+0,70°С, на третьи сутки – +22,1±0,50 и +22,8±0,50°С, на четвертые сутки – +22,2±0,56 и +22,5±0,52°С соответственно (рис. 3). Таким образом, личинки гибридов F1 избирали температуры на 0,9–4,0°С ниже, чем личинки родительских видов. В то же время достоверная разница между гибридами отсутствовала.
У личинок плотвы нет статистически значимой разницы между значениями избираемых температур в первой и во второй половине дня (от 0,1 до 0,5°С). Сходная картина описана для взрослых особей тропических морских видов рыб, например Canthigaster jactor (Reynolds, Casterlin, 1980), Enneacanthus gloriosus или синего спинорога (Balistes fuscus), обитающего в коралловых рифах (Reynolds, Casterlin, 1981). Считается, что отсутствие различий в избираемой температуре в суточном цикле указывает на отсутствие у вида терморегуляторного ритма. Но полученные только на личинках данные не позволяют сделать подобное заключение для плотвы, как вида, в целом.
У личинок леща в первые и вторые сутки наблюдений разница также не наблюдалась (от 0,0 до 0,3°С). Но на третьи и четвертые сутки опыта отмечалось достоверное превышение показателей во второй половине дня по сравнению с первой (на 1,3–1,6°С).
Личинки в обеих гибридных группах в утренние часы первых суток наблюдений избирали более высокие температуры, чем в дневные и вечерние часы (на 0,7–1,3°С). На вторые и третьи сутки они демонстрировали поведение, аналогичное личинкам леща, то есть во вторую половину дня избирались температуры на 0,7–1,1°С выше, чем в первую половину. На четвертые сутки личинки гибридной группы ЛхП на протяжении всего дня избирали температуру +22,2+0,56°С, а личинки гибридной группы ПхЛ – +22,5+0,52°С.
Различные суточные ритмы предпочтительной температуры неоднократно отмечались исследователями и у других пресноводных рыб – желтых подкаменщиков (Ictalurus natalis) (Reynolds, Casterlin, 1978), коричневой форели (Salmo trutta) (Reynolds, Casterlin, 1979), у хирурговых рыб Zebrasoma flavescens (Reynolds, Casterlin, 1980), или у золотых рыбок (Carassius auratus) (Reynolds et al., 1978), что, вероятно, связано с видоспецифическими особенностями организма. Таким образом, конечные избираемые температуры у личинок плотвы и леща составили +26,0±0,69 и +26,2±0,81°С соответственно, то есть были практически одинаковы. У личинок гибридных групп ЛхП и ПхЛ значения КИТ также минимально различались и составили +22,2+0,56°С у гибридов ЛхП, +22,5+0,52°С – у гибридов ПхЛ. Но при сравнении показателей КИТ чистых видов и гибридов F1 нами выявлено, что у гибридных личинок эти значения на 3,5–4,0°С ниже, чем у родительских видов.
Таким образом в группах реципрокных гибридов первого поколения ПхЛ и ЛхП выявлен «материнский эффект» по показателям величины амплитуды колебаний избираемых температур. Это свидетельствует о матроклинном характере наследования эвритермности у личинок гибридов F1. Конечные избираемые температуры у личинок реципрокных гибридов первого поколения достоверно ниже, чем у личинок родительских видов.
Zoocenosis — 2009 Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах: Матеріали V Міжнародної наукової конференції. – Дніпропетровськ: Ліра, 2009. – С. 98-100.