Генетическое разнообразие у сельскохозяйственных животных и механизмы его изменения
Виды домашних животных включают множество созданных человеком пород, что создает генетическое разнообразие и является источником генетической изменчивости. Цель селекции – создание животных с высоким генетическим потенциалом продуктивности, приспособленных к условиям среды. Повышение генетического потенциала обусловлено биологическими возможностями вида, совершенством применяемых методов отбора, а также условиями среды. Многие породы, имея довольно низкую продуктивность, обладают ценными биологическими особенностями, обусловливающими адаптацию к меняющимся условиям, устойчивость к заболеваниям.
Известно, что улучшение животных основано на изменении частот генов в популяции. Селекционеры стремятся повысить процент желательных аллелей в генофонде улучшаемой популяции за счет исключения нежелательных аллелей у всех представителей популяции. На практике невозможно достичь идеального состояния, т. е. фиксации желательных аллелей, так как хозяйственно-полезные признаки имеют полигенный характер наследования. Но возможен и такой случай, когда желательный аллель, который в популяции встречается с очень низкой частотой, может случайно совсем исчезнуть из популяции, если животное, его носитель, погибнет, или не будет допущено к разведению [1].
Для обеспечения жизнеспособности животных важно гетерозиготное состояние, которое исключает возможность нахождения одинаковых аллелей в одном локусе. Процесс улучшения породы – это создание таких популяций, которые отличались бы оптимальными частотами генов. Естественный отбор поддерживает в популяции генетическое равновесие. Применяя искусственный отбор, мы нарушаем генетическое равновесие, а природа стремится опять вернуть эти отклонения и сохранить первоначальное генетическое равновесие. Механизм, который поддерживает такое равновесие, называется генетическим гомеостазом. Всякое отклонение от него, в том числе и в результате отбора, когда меняется взаимоотношение между генами разных локусов, или соотношение между генотипами, чаще всего приводит к неблагоприятным результатам, таким, как снижение жизнеспособности, плодовитости и других жизненно важных свойств. При этом конкретные признаки, по которым проводится отбор, улучшаются, по другим наступает своего рода «селекционная депрессия». Генетический гомеостаз предполагает такое соотношение между генами, которое наиболее благоприятно для жизнеспособности в конкретных условиях среды. Генетическая основа гомеостаза – гетерозиготность [2,3].
Актуально положение, выдвинутое Н. И. Вавиловым, что селекция – это эволюция, направляемая человеком. Слишком интенсивный отбор ведет к быстрому уменьшению численности активной части популяции и тем самым к возможности утраты тех желательных аллелей в генофонде, которые представлены слишком низкими частотами.
В условиях искусственного осеменения большая часть популяции не допускается к неконтролируемому размножению (панмиксии), поэтому генетический фонд определяется не общим числом ее представителей, а животными, отобранными для дальнейшего разведения. При этом резко сужается генеалогическая структура стада, а, значит, повышается возможность отрицательного влияния генетического дрейфа, что ведет либо к фиксации, либо к полной утрате некоторых аллелей – как желательных, так и нежелательных [4].
Интенсивная племенная работа ведет к тому, что общий генофонд вида, разделенный на ряд пород, непрерывно уменьшается. Стремление к рентабельности производства и постоянное повышение прибыльности не только с количественной, но и с качественной стороны привело к более интенсивному использованию гетерозиса. В птицеводстве и свиноводстве создают так называемые синтетические линии. Синтезируя генетическую основу на базе нескольких пород, получают новый источник генетической изменчивости, то есть, сложный генофонд. На породу стали смотреть как на средство достижения определенной цели и в результате отказались от разведения пород с более низкой продуктивностью. Поэтому некоторые породы выпали из разведения и постепенно стали исчезать. Производство яйценоских гибридов в птицеводстве, основанное на ограниченном числе пород, неизбежно ведет к исчерпанию комбинационной способности генофонда отдельных пород, то есть, к снижению генетической изменчивости [5,6].
Теория убедительно показала, что отбор возможен и эффективен только тогда, когда в популяции имеется генетическая изменчивость. Если генетическая изменчивость исчерпана, то отбор неэффективен. Сдвиги при отборе не могут происходить бесконечно. Раньше, или позже, но надо ожидать, что все благоприятные для развития признака гены окажутся фиксированными и расщепления по ним прекратятся. По мере такой фиксации генетическая варианса уменьшается, в популяцию существенный вклад вносит средовая варианса. Учитывая полимерный характер наследования количественных признаков, достичь гомозиготности по ним на практике невозможно, так как по отдельным полимерным локусам возможно расщепление.
Эффективность отбора определяется запасом наследственной изменчивости (мобилизационным резервом). Он может непосредственно проявляться в непрерывном ряду фенотипической изменчивости популяции, но может находиться и в скрытом состоянии.
Существует бесспорная зависимость между результатами отбора по фенотипу и величиной наследуемости признака. Отбор лучших по фенотипическому проявлению особей при высокой наследуемости даст сильный сдвиг признака у потомства. При низкой наследуемости признака происходит почти полный возврат к средней исходного поколения. По мере сокращения генетической изменчивости падает реакция на отбор и, следовательно, реализованная наследуемость [7,8].
Таблица 1. Современный генетический потенциал продуктивности молочных коров черно-пестрой породы