научная статья по теме РАЗНООБРАЗИЕ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК У ТОБОЛО-ИРТЫШСКИХ СИБИРСКИХ ТАТАР Биология

Текст научной статьи на тему «РАЗНООБРАЗИЕ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК У ТОБОЛО-ИРТЫШСКИХ СИБИРСКИХ ТАТАР»

ГЕНЕТИКА, 2008, том 44, № 2, с. 257-268

РАЗНООБРАЗИЕ МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК У ТОБОЛО-ИРТЫШСКИХ СИБИРСКИХ ТАТАР

Институт общей генетики им. НИ. Вавилова Российской академии наук, Москва 119991;

e-mail: onaumova@vigg.ru Поступила в редакцию 14.06.2007 г.

На основании данных об изменчивости нуклеотидной последовательности гипервариабельного сегмента I (ГВС1) и рестрикционного полиморфизма кодирующего региона мтДНК представлена характеристика митохондриального генофонда одной из трех территориально-лингвистических групп сибирских татар - тоболо-иртышских татар (N = 218). Показано, что генофонд сибирских татар несет в себе азиатские и европейские линии мтДНК, оценен вклад этих компонентов в формирование генофонда сибирских татар как 1:1.5. У сибирских татар выявлено крайне высокое, в сравнении с другими тюркоязычными народами Северной и Центральной Азии, разнообразие мтДНК. Установлено положение митохондриального генофонда тоболо-иртышских татар в генетическом пространстве населения Северной Евразии.

Сибирские татары - тюркоязычный народ, занимающий обширный ареал степной и лесостепной зоны Сибири от Урала до Алтая. Совокупные данные археологии, палеоантропологии и этнографии свидетельствуют, что формирование этноса "сибирские татары" восходит к раннему средневековью - времени Великого переселения народов и связано с проникновением тюрков из Минусинской котловины, Средней Азии и Алтая на земли предков современных угорских и самодийских народов Западной Сибири [1]. С VI по XVI вв. территории, ныне населяемые сибирскими татарами, последовательно находились под влиянием Первого и Второго Тюркского, Уйгурского и Кыргызского каганатов, входили в состав Золотоордынского государства. После распада Золотой Орды здесь образуются Тюменское (XIV в.) и Сибирское (XVI в.) ханства с центрами в междуречье Тобола и Иртыша. Принято считать, что во времена этих государственных формирований сложились основные группы сибирских татар (в настоящее время выделяют диалектные группы: томская, барабинская и тоболо-иртышская), консолидация которых привела к возникновению этнической общности "сибирские татары" [1, 2]. В целом этногенез сибирских татар представляет собой яркий пример смешения угорских, самодийских, тюркских и отчасти монгольских племен. Эти компоненты в различных соотношениях присущи множеству народов Северной Евразии, поэтому исследование генофонда сибирских татар представляется значимым для анализа генетической структуры и генетической истории населения всего североевразийского региона. Кроме того, генофонд сибирских та-

тар представляет интерес в плане исследований генетических процессов, сопутствующих взаимодействиям народов с разным хозяйственно-культурным укладом и уровнем социально-экономического развития - населения Северной и Средней Азии.

Сведения о генетическом разнообразии сибирских татар фактически отсутствуют, за исключением единичных данных: о частотах групп крови систем AB0 и RH в локальной популяции [3] и га-плотипов Y-хромосомы у томских татар [4]. Этой статьей мы открываем тему "изучение генофонда сибирских татар", а основным объектом данного исследования является митохондриальная ДНК (мтДНК). Эта генетическая система зарекомендовала себя как надежный и высокоинформативный инструмент исследований популяционной, исторической и эволюционной генетики. Форма наследования мтДНК - гаплотипами по материнской линии - способствует простоте реконструкции филогенетических связей между гаплотипами мтДНК. Филогеографические исследования разнообразия мтДНК в популяциях мира показали, что наблюдаемые сегодня гаплотипы объединяются в монофилетические, имеющие исходные предковые формы, кластеры или гаплогруппы, обозначаемые буквенным кодом (A, B, C и т.д.). Гаплогруппы мтДНК обладают высокой степенью специфичности для населения различных континентов. Так, в восточноевразийских популяциях разнообразие мтДНК описывается гапло-группами A, B, С, D, E, F, G, M* и Y, а в западно-евразийских - H, HV, I, J, K, T, U, V, W и X. Эти два больших класса гаплогрупп, определяя соответственно монголоидный и европеоидный пулы га-

плотипов мтДНК, могут с высокой степенью надежности читаться как соответствующие компоненты в генофондах популяций.

В этой статье представлены данные о распространении азиатских и европейских линий мито-хондриальной ДНК у тоболо-иртышских татар, исследуется степень генетической взаимосвязи тоболо-иртышских татар с другими народами и положение генофонда этой группы в пространстве этнических генофондов населения Северной Евразии, Центральной и Восточной Азии.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом в работе послужили образцы крови сельского населения Тюменской и Омской областей РФ (экспедиционные работы лаборатории генетики человека ИОГен РАН 2004-2005 гг.). Изученная выборка 218 человек включает в себя представителей четырех из пяти диалектных подгрупп тоболо-иртышских татар: тюменские татары (N = 50) - жители д. Юртобор и Варвара, тобольские (N = 56) - д. Кутарбитка и Тоболтура, заболотные (N = 52) - д. Ачиры Тюменской области, тевризские татары (N = 60) - д. Утузы и Саур-гачи Омской области.

Тотальную ДНК выделяли из образцов крови стандартным методом фенольно-хлороформной экстракции [5]. Линии мтДНК идентифицировались на основе рестрикционного полиморфизма кодирующего региона мтДНК и полиморфизма нуклеотидной последовательности гипервариабельного сегмента I (ГВС1) мтДНК. В первом случае изучали ПДРФ участков мтДНК, амплифи-цированных в полимеразной цепной реакции с праймерами, предложенными в работах [6-9]. Идентифицировались сайты рестрикции, маркирующие распространенные в населении Евразии гаплогруппы мтДНК: 663 HaeIII (гаплогруппа A), 12406 HincII (F), 10397 AluI (M), 13262 AluI (C), 5176 AluI (D), 4830 HaeII (G), 7025 AluI (H), 14766 MseI (HV), 10032 AluI (I), 13704 BstNI (J), 13366 BamHI (T), 12308 HinfI (U), 9052 HaeII (K), 4577 NlaIII (V), 14465 AccI (X), 7933 MboI (Y), а также делеционный полиморфизм в регионе V мтДНК (гаплогруппа B). Электрофоретическое разделение и детекцию рестрикционных фрагментов проводили в 2.5-6%-ных агарозных гелях, окрашенных бромистым этидием. Анализ электрофо-реграмм проводили с помощью программы "DNA-Analysis" [10]. Полиморфизм учитывали по наличию (+) и отсутствию (-) сайта рестрикции. Для амплификации ГВС мтДНК использовались праймеры, описанные в [7, 9, 11]. Локализация амплифицируемого участка в геноме: 1597816526 [12]. Определение нуклеотидных последовательностей проводили на автоматическом се-квенаторе MegaBACE 500 ("Amersham Biosciences") в ЗАО "Евроген Ру". Анализ отличий нуклеотид-

ных последовательностей от стандартной [12] осуществлялся с помощью оригинальной программы "MitoSeq" (ИОГен РАН). Принадлежность гаплотипов мтДНК к определенной гапло-группе определяли на основании маркирующих соответствующий кластер нуклеотидных замен в ГВС1 и/или вариантов полиморфизма сайтов рестрикции (см. табл. 1), с учетом существующей классификации евразийских типов мтДНК [7, 8, 11, 13, 14].

Для сравнительного анализа использовались данные о разнообразии линий мтДНК у 5.5 тыс. человек из 39 этносов - у русских [14-18], у народов Волго-Уральского региона: мордва, мари, коми, чуваши, удмурты, башкиры и татары [14, 19, 20], Западной Сибири: манси, ханты, энцы, нганасаны, ненцы и кеты [20-23], Восточной и Южной Сибири: юкагиры, эвенки, эвены, якуты, буряты, сойоты, хакасы, тофалары, алтайцы и тувинцы [6, 24-29], Дальнего Востока: эскимосы, чукчи, коряки, ительмены, негидальцы, удэгейцы, ульчи и нивхи [6, 24, 29-31], Средней Азии: туркмены, узбеки, киргизы, казахи и уйгуры [3234], а также у монголов [35, 36] и китайцев хань [11, 37].

Филогения гаплотипов мтДНК устанавливалась методом медианных сетей [38], реализованным в пакете Network 4.1 (http://www.fluxus-engeneering.com); древо гаплотипов строилось вручную. Разнообразие гаплотипов мтДНК в популяциях и генетические дистанции между популяциями определяли методами, предложенными в [39, 40], с помощью пакета программ Arlequin 2.0 [41]. Анализ филогенетических взаимоотношений популяций проводился на основе генетических дистанций методом многомерного шкалирования в Statistica 5.0 (StatSoft, Inc., Tulsa, OK, USA).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В табл. 1 и на рис. 1 представлены данные о распространенности линий мтДНК у тоболо-иртышских сибирских татар - это 100 гаплотипов, выявленных у 218 индивидов. На основании данных об изменчивости нуклеотидной последовательности ГВС1 и/или рестрикционного полиморфизма мтДНК эти линии отнесены к 17 гаплогруп-пам мтДНК. Следует отметить, что в генофонде сибирских татар, за редким исключением, представлены все идентифицируемые в Северной Евразии гаплогруппы мтДНК: как азиатские - A, B, F, M7, M10, C, D и G, так и европейские - N1, H, V, J, T, U, K, I и W. В митохондриальном генофонде сибирских татар эти два больших класса гаплогрупп представлены в соотношении 1:1.5. Гаплотипами мтДНК, принадлежащими к азиатским гапло-группам, охвачено 39.5% разнообразия, доля европейских гаплотипов в общем разнообразии составляет 58%.

Таблица 1. Гаплотипы мтДНК, выявленные у тоболо-иртышских сибирских татар

№ п/п Гапло-группа ПДРФ кодирующего региона мтДНК Нуклеотидные замены в последовательности ГВО мтДНК Число Частота

1 А 663 ЯаеШ + 187 223 266 290 319 1 .0046

2 А 663 ЯаеШ + 220 223 290 319 362 1 .0046

3 А 663 ЯаеШ + 223 227с 230 290 311 319 2 .0092

4 В4 Делеция 9 пн 183С 189 217 1 .0046

5 В4 Делеция 9 пн 182С 183С 189 217 6 .0275

6 В4 Делеция 9 пн 182С 183С 189 217 388с 1 .0046

7 В4а Делеция 9 пн 183С 189 217 261 1 .0046

8 В4с Делеция 9 пн 051 129 140 166 183дел 188 189 213 217 274 335 5 .0229

9 В5Ь Делеция 9 пн 111 140 189 234 243 399 1 .0046

10 ИЬ 12406 ЯшеП - 172 189 304 309 1 .0046

11 ИЬ 12406 ЯшсП - 182С 183С 189 232А 249 304 311 5 .0229

12 ИЬ 12406 ЯшсП - 172 183С 189 232А 249 293 304 311 3 .0138

13 ИЬ 12406 ЯшсП - 172 183С 189 203Т 223 232А 249 293 304

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

📎📎📎📎📎📎📎📎📎📎