Общая характеристика и полевые признаки
Как и обыкновенный, каменный глухарь является типичным лесным обитателем и ведет довольно скрытный образ жизни. По образу жизни он мало чем отличается от предыдущего вида. Обитая в лиственничной тайге, которая по большей части более разрежена, чем остальные типы таежных лесов, каменный глухарь более склонен к открытым местам и в еще большей степени избегает густые темнохвойные леса. Обладая заметно меньшими размерами и относительно более длинным хвостом, этот вид более подвижен, чаще использует полет в процессе суточных перемещений и степень оседлости его не столь велика, как у обыкновенного глухаря. Каменный глухарь может при перелетах, особенно с одного хребта на другой, достигать высоты до 1000 м над землей (С. П. Кирпичев, устное сообщение). Большую часть времени эти птицы проводят на земле. По анализу корма можно судить о том, что с момента образования проталин и до наступления следующей зимы глухарь кормится почти исключительно на земле. Голосовые реакции каменного глухаря почти не изучены. Как правило, птицы очень молчаливы. Встревоженные самцы издают аритмичное легкое пощелкивание (Козлова, 1930). А. Кречмар слышал весной от самцов звуки, похожие на крик белой куропатки.
Так же, как и предыдущий вид, каменный глухарь в природе хорошо отличается от остальных тетеревиных птиц своими размерами. Отличать эти два вида глухарей в местах их совместного обитания (долина р. Вилюй, Прибайкалье, верхнее течение Нижней Тунгузки) очень важно, для избежания путаницы. В случае с самцами это сравнительно легко. Каменный глухарь хорошо отличается от обыкновенного черной окраской с контрастными белыми пятнами на крыльях и на кроющих перьях хвоста, а также длинным хвостом и небольшим темным клювом. С самками дело обстоит сложнее, и безошибочно различить их можно только на близком расстоянии. Основное отличие самки каменного глухаря — полное отсутствие рыжих участков на грудном пластроне. Зоб выглядит более темным, чем остальной низ из-за густо расположенных черных поперечных полос. От исходной по окраске и размерам самки тетерева самка каменного глухаря, так же как и предыдущий вид, отличается отсутствием белого зеркала на крыле.
Распространение
Ареал
Каменный глухарь населяет лесную зону Восточной Сибири и Дальнего Востока (рис. 29). Северная граница ареала от Туруханска и вплоть до Анадыря совпадает большей частью с северной границей леса, намного заходя за Полярный круг (по рекам: Попигаю» и Лене до 71° с. ш., Яне, Индигирке и Колыме — до 67° — 68° с. ш.) и захватывая нижнее течение рек Омолон и Большой Анюй (Воробьев, 1963). Восточная граница от среднего течения Анадыря спускается к югу, захватывая верхнее течение р. Пенжины, и выходит к морскому побережью. Далее к югу граница спускается по морскому побережью до устья р. Арму (46° с. ш.) и долины р. Кемы (Воробьев, 1954; Капланов, 1979). По горам Сихотэ-Алиня доходит до верховьев р. Бикин (добыта самка), рек Арму и Пещерной. Южную границу здесь определяет изолиния глубины снежного покрова в 40 см (Капланов, 1979). Далее граница переходит на западные склоны Сихотэ-Алиня и поднимается к долине Амура, поворачивая севернее ее на запад и переходя опять на южный берег Амура у Благовещенска. Отсюда, захватывая нагорную тайгу Большого Хингана, она спускается небольшим выступом к югу до истоков р. Хайлар. На Малом Хингане не найден (Яковлев, 1929).
Далее граница охватывает низовья Аргуни и идет на юго-запад вдоль подножья Борщов-ского хребта до Хентея, оконтуривая его с юга, захватывает среднее течение р. Селенги, леса Хангая, Хубсугульскои котловины и Восточного Саяна (истоки рек Оки и Иркута) и вновь возвращается на восток, к южной оконечности Байкала. Каменный глухарь водится в северном и южном Прибайкалье, только здесь выходя на западный берег озера. От его северо-западного берега граница ареала идет к верхнему течению Нижней Тунгузки, где каменные глухари обычны от Ербогачена до Туры, а возможно, встречаются и до Туруханска (Ткаченко, 1924). Граница здесь, видимо, подвижна, и каменный глухарь то встречается в этих местах, то исчезает. Самая северо-западная точка — истоки р. Рыбной (Кречмар, 1966). Изолированные части ареала расположены на Камчатке и Сахалине. На Камчатке этот вид населяет все лесные части полуострова к северу до 59° с. ш. (нахождение его на р. Вывенке не подтверждено). На Сахалине он распространен к югу примерно до 48° с. ш. (Воронов и др., 1975). Данных об изменении ареала за исторический период почти нет. Есть только указания на то, что до начала XIX в. этот глухарь населял также и Малый Хинган и встречался в северной части провинции Хэбей (Cheng, 1978).
Сезонные перемещения
Отдельные сообщения свидетельствуют о том, что нерегулярные перемещения птиц в осенне-зимнее время могут принимать большие масштабы. Так, в январе—феврале 1968 г. в бассейне верхнего Вилюя глухари в большом количестве перемещались в восточном направлении (Перфильев, 1975). Какие-то перемещения, когда глухари скапливаются зимой в стаи до 100 особей и внезапно исчезают из данного района, происходят и в Амурской обл. (Бентхен, 1965; Баранчеев, 1965), прич"ем связывать эти перемещения с нехваткой корма нет оснований. В горной тайге происходят и незначительные вертикальные перемещения. В горах Сахалина птицы осенью поднимаются в подгольцовую зону, а весной часть их из горных мест спускается на пологие пониженные плато (Мишин, 1960). В горах же Байкальского хребта тока часто располагаются в подгольцовои зоне, и глухари весной поднимаются сюда снизу (Кирпичев, 1960).
Местообитание
Ареал каменного глухаря в общих чертах совпадает с распространением лесов из лиственниц Каяндера и Гмелина. Излюбленными местами обитания являются разреженные лиственничники с обилием брусники или голубики, чередующиеся с густыми зарослями лиственничного подроста, гарями и болотами. В южной части ареала обитает и в смешанных лиственничных, кедровых или сосновых лесах. В горах населяет также горное редколесье, а в Хентее и в Хангае гнездится в самых различных типах леса при наличии там брусничников (Козлова, 1932). На Камчатке, помимо лиственничных лесов, каменные глухари населяют и лиственные леса из каменной березы. В целом же по всему ареалу прослеживается явная приверженность каменного глухаря к разреженным насаждениям, он явно избегает густую темнохвойную тайгу, как и вообще сплошные массивы сомкнутых древостоев (Егоров и др., 1959; Мишин, 1960). Каменные глухари не любят также резко пересеченной местности, предпочитая в горах долины, котловины, пологие склоны или перевальные плоскости.
Численность
На большей части ареала в настоящее время численность крайне низка. Скудные данные на этот счет показывают, что численность каменного глухаря подвержена гораздо большим колебаниям, чем обыкновенного. Во время подъемов численности количество птиц может достигать 83 на 1000 га, однако такая плотность населения — далеко не частое явление, особенно за последние десятилетия. Есть сообщения о том, что эти колебания имеют периодичность в 10 лет (Андреев, 1974). Например, пики численности отмечались в бассейнах Вилюя и Олекмы в 1952—1953 гг., затем на Олекме — в 1963 г. (Бентхен, 1967), на Вилюе в 1961 и 1962 гг. (Андреев, 1974) и вновь на Вилюе — в 1968 г. (Перфильев, 1975).
Экология
Линька
Ход линьки такой же, как и у предыдущего вида. Следует только отметить, что у взрослых птиц синхронность линьки маховых перьев на правом и левом крыле иногда нарушается, а самые внутренние второстепенные маховые перья не всегда успевают смениться к концу осени и остаются на второй год (Кирпичев, 1972).
Размножение
Начало токования довольно позднее. В апреле: в первых числах — на Камчатке и в Амурской обл., в средних — на Сахалине и на Омолоне, в конце месяца — в северной Монголии. Разгар токования, когда на току регулярно появляются самки, в Забайкалье приходится на середину мая, на Омолоне на 16—22 мая (Андреев, 1977а). Заканчиваются тока в июне: 10—12 июня в Монголии (Козлова, 1930) и в Якутии (Егоров и др., 1959), в середине июня в Прибайкалье (Кирпичев, I960). В Амурской обл. токование заканчивается иногда даже в начале июля (Баранчеев, 1965). Токовища располагаются на ягодных гарях, в разреженных лиственничниках на речных террасах илн на пологих склонах гор (Nordmann, 1861; Мишин, 1960; Андреев, 1977а). В верховьях Колымы токовища размещаются в низкорослых редкостойных лиственничниках на склонах сопок, где много деревьев с широкими кронами (Дементьев, Шохин, 1935). В Прибайкалье токовища устраиваются в самых различных местах: в угнетенных редкоствольных лиственничниках на вечной мерзлоте, на заваленных буреломом участках старых -гарей, в чистых сосновых борах, на склонах как северных, так и южных экспозиций, в долинах рек и на гребнях гор на высоте до 1000—1300 м над ур. м.
На Байкальском хребте особенно крупные тока располагались в лиственничниках у верхней границы леса. В Хентее глухари токуют в лиственничных или сосновых лесах с густым березовым подлеском. В местах с высокой численностью птиц тока могут иметь очень большие размеры и собирать до 200 птиц (Nordmann, 1861; Андреев, 1953; Бентхен, 1965, 1967). Наиболее же обычны тока, на которых собирается 3—10 самцов. Общий ход токования в наиболее активный период примерно такой же, как и у предыдущего вида. Птицы слетаются на токовище с вечера, планируя сюда с соседних гребней (если ток происходит в горах) без единого взмаха крыльями. Сев на дерево, самец распускает веером хвост, поднимает вертикально вверх шею и начинает щелкать. Вечернее токование продолжается до полной темноты. Демонстрационных полетов, столь характерных для вечернего токования обыкновенного глухаря, каменный глухарь не делает. Вечером самцы не покидают деревья, хотя иногда могут спускаться вниз и ночевать на снегу (Кирпичев, 1960). Утреннее токование начинается в густых сумерках и происходит сначала на земле или на снегу, а после разлета самок самцы еще долго, иногда до полудня, поют на деревьях. В Якутии, на 60° с. ш., ток в мае начинается в 3 ч ночи и длится до 13 ч дня. Самки прилетают, когда становится уже достаточно светло, и с этого момента ток идет особенно активно. Каждый самец старается привлечь на свой участок как можно больше самок, но даже при этом драк между ними не происходит. Самки довольно активны в выборе самцов, и около некоторых самцов собираются до 10 самок, хотя один самец спаривается за утро только 1—2; реже 3—4 раза (Андреев, 1977а). В долине Омолона самцы в разгар токования приходили на токовище пешком около 6 ч вечера, но до захода солнца (8 ч вечера) активность их была слабой; она резко возрастала в сумерках и продолжалась с небольшим понижением в полночь, до 8—9 ч утра (Андреев, 1977а). Старые самцы в отличие от молодых самцов и самок большую часть времени проводили на земле. Каждый самец занимал определенный участок от 20 до 50 м в диаметре, в центре которого располагалась площадка размерами примерно 10x10 м, где в основном и проходило токование. Хозяева участков изгоняли посторонних самцов, но без драк (Андреев, 1977а). Размер токового участка самца в Хэнтее также составлял 80—100 м2 (Козлова, 1930). Среди токующих птиц обычно выделяются доминирующие, «лидеры», которые занимают на токовище центральные участки и токуют более активно, чем остальные. Было замечено, что у таких самцов обычно отсутствуют белые вершины на нижних кроющих перьях хвоста (Андреев, 1977а) — явный признак того, что эта птица старше 3 лет. Остальные территориальные самцы, в возрасте, видимо, 2 лет, составляют вторую категорию, занимающую окраины токовища, а к третьей — относятся нетерриториальные молодые самцы, также регулярно посещающие ток. При наличии самок на току его территориальная структура не нарушается (Андреев, 1977а).
Песня каменного глухаря состоит из следующих друг за другом щелчков, напоминающих щелканье кастаньет, а также из более долгих трескучих звуков, где 3 щелчка как бы сливаются. Сначала идет фраза «так. . .трррак. .так-так», которая длится 0.8 с и повторяется 3—4 раза подряд, причем при последнем повторении темп песни заметно убыстряется, и вторая ее часть идет в ускоренном темпе. Она длится около 2 с и состоит из тех же звуков, но ритмика их как бы сбивается, и в целом эта часть звучит как быстрое чередование щелчков и 1—2 трескучих звуков. Заканчивается песня почти сливающимися 4 щелчками «ту-так-так-так». Это вторая часть песни, называемая трелью, сопровождается, как считают некоторые авторы, частичной потерей слуха. Общая продолжительность песни 5.5—7 с, изменение ее длительности может происходить как за счет первой части песни, так и за счет второй. В разгар токования самец может исполнять до 16 песен в минуту. Клюв самца при щелканье широко открыт, и звуки продуцируются, как и у предыдущего вида, си-ринксом и значительно усиливаются длинной трахеей, изогнутой и образующей в области зоба большую петлю. В зависимости от погодных условий песня бывает слышна на расстоянии от 250 до 1000 м. Ярко-розовое нёбо, хорошо видное при открытом клюве самца, вместе с крупными красными «бровями» создает характерный цветовой рисунок головы токуюшего самца (Андреев, 1977а). Основная токовая поза каменного глухаря такая же, как и у обыкновенного. Голова и шея подняты вверх почти вертикально, крылья слегка отставлены в стороны, приспущены и немного касаются субстрата. Но в отличие от обыкновенного глухаря, полностью раскрытый и поднятый хвост каменного расположен не в одной плоскости, а в двух, напоминая слегка сложенный по продольной оси веер. Кроме того, на силуэте птицы гораздо более сильно выпячивается вперед область зоба (рис. 30). Принимая токовую позу на земле, самец двигается по кругу, подрагивая всем телом и делая плавные повороты. Токовые взлеты у самцов такие же, как и у предыдущего вида, и совершаются с такой же частотой и в тех же ситуациях, хотя еще никто не наблюдал, чтобы токовой взлет происходил во время пения. При конфронтациях самцы, в отличие от обыкновенного глухаря, не наступают друг на друга, а кружат один возле другого. Птицы перебегают со своих мест один к другому, поют вместе, стоя друг перед другом и своеобразно перемещаясь, как бы вальсируя, расходятся и сходятся, временамипрекращая пение и стараясь ухватить друг друга за клювы. До настоящих схваток дело обычно не доходит (Кирпичев, I960), хотя иногда на местах токования на снегу остаются следы драк, а у добываемых птиц обнаруживают раны на шеях (Андреев, 1977а).
Осеннее токование наблюдалось неоднократно с конца августа по ноябрь включительно. Самцы поют обычно на деревьях, но могут петь и на земле, и на снегу (Егоров и др., 1959; Мишин, I960; Перфильев, 1975).
Гнезда устраиваются недалеко от токов как в лиственничной тайге, так и в разреженных березняках или даже в дубово-лиственничных лесах (в долине Амура). Гнездо расположено обычно у ствола дерева или под упавшим стволом, в куче хвороста, но иногда и достаточно открыто. Гнездовая ямка диаметром около 21 см, выстилается сухой травой, листьями, кусочками коры лиственницы и немногими перьями. На Камчатке было найдено гнездо с толстой подстилочной платформой и с глубиной лотка в 10 см (Лобко-Лобановский, Жилин, .1962). Откладка яиц начинается еще задолго до конца безморозного периода: на Камчатке с середины июня, на юге Якутии с середины мая, а на южной окраине ареала с первой декады мая (насиженная кладка от 6 июня с юга Иркутской обл., слабо насиженная кладка из 7 яиц от 22 мая, верховья Учура — кол. ЗИН АН СССР). Окраска яиц светло-коричневая или белесая с густым темно-коричневым крапом и отдельными, большей частью круглыми черно-коричневыми пятнами. Размеры яиц (п = 19): 56.7X40.7 (52.6—60.5x39.0—42.3); масса 46.65 (Лобко-Лобановский, Жилин, 1962). Число яиц в кладке 5—10, обычно 6—7. Срок насиживания 26—28 дней (Кирпичев, 1960). Вылупление птенцов, прослеженное в одном из гнезд, началось утром и закончилось к 2 ч дня, масса только что вылупившегося птенца составляла 31 (Шубникова, Морозов, 1959). В возрасте 6—7 дней птенцы уже способны перепархивать (Кирпичев, 1960). До созревания ягод выводки кормятся на травянистых полянах, на пойменных сенокосных лугах различными насекомыми, свежей зеленью и семенами. На Камчатке после вылупления птенцов самка спускается вместе с ними в хвойные леса долин. С августа выводки переходят на питание ягодами, хотя насекомые по-прежнему составляют в рационе заметный процент.
Зимний сезон
Каменный глухарь зимой значительно более подвижен, чем обыкновенный, и есть сведения о значительных перемещениях птиц в зимнее время. Так, например, в бассейне Вилюя в январе—феврале 1968 г. глухари в большом количестве перемещались в восточном направлении (Перфильев, 1975). Зиму птицы проводят в стаях, самцы отдельно от самок, и чем выше численность глухарей, тем стаи крупнее. Образ жизни в течение зимы однообразен. Птицы покидают подснежные камеры утром и сразу же начинают кормежку, взлетая на деревья или расхаживая по снегу. В результате постоянного обкусывания побегов на многих лиственницах формируются своеобразные шарообразные кроцы (Меженный, 1957). В середине дня птицы отдыхают либо зарываясь в снег, либо сидя на кронах деревьев. В северных частях ареала при коротком световом дне глухари перед уходом на ночевку усиленно кормятся в кронах лиственниц, стараясь максимально наполнить зоб и уходят на ночевку при освещенности в 2-^5 люкс (Андреев, 1980). Нередко, если позволяют погодные условия, глухари долго расхаживают днем по снегу в поисках более привлекательного, чем побеги лиственниц, корма — ягод шиповника, почек и сережек карликовых берез, ягод голубики. Хождение по снегу не затрудняет птиц даже при рыхлом снежном покрове. При средней нагрузке на след 24.5 г/см 2 у самцов и 22.3 г/см2 у самок глубина провалива-ния первых составляет в среднем 70 мм при длине шага в 22 см. При дневной кормежке глухарь проходит в целом 350—440 м (Андреев, 1980). Ночуют в подснежных камерах на полянах, просеках или протоках. Глубина подснежной камеры самца 39—42 см, самки 32—35 см, толщина кровли 11 — 15 см. Длина входного тоннеля от 0.8 до 1.5 м (Андреев, 1980). Летают зимой мало, и в сутки затрачивается менее 2 мин на перелеты от мест кормежки к местам ночевок и обратно, на взлеты на кормовые деревья. При низких, ниже —10 °С, температурах скусывание лиственничных побегов, становящихся на морозе хрупкими, не составляет для птицы никакого труда, и для сбора суточного рациона птица затрачивает не более 0.2 % суточного бюджета энергии. При интенсивной кормежке глухарь делает 27— 30 кусательных движений за 13 с. При медленной кормежке каждое такое движение сопровождается двойным щелчком, хорошо слышным при тихой погоде за 50—70 м. Первый щелчок — это ломка на две части побега, который откусывает птица мощным гребнем рогового нёба, вдающимся в ротовую полость (Потапов, 1974), второй — окончательное отламывание кусочка от ветки. При более высоких температурах веточки лиственниц теряют хрупкость, и глухари затрачивают на их Откусывание больше усилий (Андреев, 1980). Суточный рацион составляет около 142 г сухого вещества 194 или 338 г сырого корма. Для самок суточный рацион составляет 97 г сухого вещества (231 г сырого корма). Из этого количества птицами усваивается 29—31 % энергии, что составляет 967.2 кДж/сут для самца и 745.3 кДж/сут для самки. Расходы на согревание корма в зобу при —40 °С составляют 10—11 % от этих величин (Андреев, 1980).
Суточный бюджет энергии на самом деле несколько выше, ибо с осени птицы ежедневно теряют массу главным образом за счет расходования жировых резервов. Последние бывают довольно значительными; у самок на севере они достигают 9 % от массы тела (Андреев, 1980), но жир полностью исчезает к началу мая или даже раньше. В Прибайкалье весной самки сохраняют значительно больше жира, чем самцы, до 12% от массы тела (Кирпичев, 1960). Жир откладывается в подкожных депо на крестце, вокруг зоба, на бедрах, грудных и плечевых птерилиях, шее, гузке и брюхе. На внутренних органах жир откладывается главным образом вокруг желудка, а также в петле трахеи. В сильные морозы птицы во что бы то ни стало стремятся зарыться в снег, но при невозможности это сделать (малоснежье или твердый наст) ночуют или на деревьях, забившись в гущу ветвей, или же на снегу в поверхностных лунках. При температуре ниже — 40 °С птицы заметно сокращают время кормежки за счет интенсивного добывания корма в кронах лиственниц. Самая низкая температура, при которой наблюдалась кормежка каменного глухаря на Омолоне, — 53 °С (Андреев, 1980).
Суточная активность, поведение. При общем сходстве поведения глухарей следует отметить только более частое использование полета при перемещениях каменного глухаря.
Питание
Связь каменного глухаря с лиственницей особенно наглядно выступает зимой, когда концевые веточки с почками, иногда и шишки этого дерева, составляют основной, а нередко и единственный корм в течение всей зимы. Концевые побеги лиственницы, несущие большое количество почек, имеют толстый слой коры и камбия. При первичной обработке в желудке с помощью гастролитов кожица и камбий обдираются с побегов начисто, так что остаются только сердцевинные стержни толщиной в среднем около 1 мм, которые и составляют основную массу твердых экскрементов (толщина поедаемых побегов 3—5 мм). В смешанных лесах, где кроме лиственницы растут также сосна, кедр или пихта, глухари зимой нередко поедают и их хвою, особенно кедра, как например в Забайкалье (Кирпичев, 1960; Филонов, 1961) или Амурской обл., так что эта хвоя может стать и преобладающим кормом. Есть даже прямые указания на концентрацию зимой каменных глухарей в сосняках (Баранчеев, 1965;" Измайлов, 1967). Там, где снежный покров невелик, в зимний рацнон входят листья и ягоды брусники и толокнянки. Во многих местах птицы кормятся почками и концевыми побегами березы или ивы, а на Камчатке (местами и в Забайкалье) концевые побеги и семенные сережки березы составляют нередко главный корм, к которому в небольшом числе добавляются почки ив (Аверин, 1948). На Сахалине в феврале и мае в зобах птиц находили хвою лиственницы (Мишин, 1960). Регулярное питание хвоей лиственницы (до 200 г за одну кормежку) с сентября и до опадания хвои отмечено только в Амурской обл. (Баранчеев, 1965). Кое-где в зимнем питании большое значение имеют плоды можжевельника и шиповника, особенно в первую половину зимы. В случае урожая плоды шиповника становятся иногда главным кормом. Например, в долине р. Омолон (67° с. ш.) с ноября по февраль 1973/1974 г. глухари питались в основном плодами шиповника, составляющего около 80 % их суточного рациона, и перешли на побеги лиственниц только в марте (Андреев, 1975). Весной, с таянием снега, корм птиц становится более разнообразным, прежде всего за счет перезимовавших ягод (вороника, брусника, клюква, толокнянка, голубика). На северо-восточном берегу Байкала в зобах глухарей, добытых в марте—мае, преобладали хвоя, побеги и женские цветы даурской лиственницы, в меньшем количестве хвоя, почки и побеги кедра, много ягод толокнянки, а также ее семена и соцветия, ягоды клюквы, почки, побеги и листья голубики, цветы прострела, коробочки кукушкина льна (Новиков, 1941). Летом побеги и почки лиственницы совсем выпадают из рациона, а главным кормом становятся семена, цветы и зеленые части травянистых растений (различные осоки, живородящая гречиха, клевер). Со второй половины лета начинают преобладать различные ягоды, поедать которые глухари начинают еще зелеными. В летней пище довольно много насекомых, среди которых преобладают муравьи, их яйца, куколки и личинки, а также прямокрылые. Летом и осенью поедается шиповник, а также побеги и почки различных древесно-кустарниковых пород (кроме лиственницы, у которой, поедается только хвоя). Ягоды составляют главный корм вплоть до наступления морозов, но кое-где имеют важное значение кедровые орехи и, как уже упоминалось, хвоя лиственницы. Гастро-литы встречаются уже у пуховых птенцов. Поздней осенью каменные глухари, как и обыкновенные, выходят на обнажения (вывороты корней, обрывы у дорог, берега рек) для сбора камешков.
Враги, неблагоприятные факторы
Точных данных о роли различных неблагоприятных факторов в динамике численности вида нет. На численность этих птиц в известной степени влияют хищники, в частности куньи — описан случай успешного нападения соболя на спящего в подснежной камере самца (Мишин, 1960). Страдают птицы и от эпизоотии. Например, на Вилюе в 1953—1954 гг. наблюдалось резкое снижение численности (после ее подъема) из-за какого-то заболевания, -сопровождавшегося частичным выпадением перьев и большой потерей массы: добытые самки имели массу всего 800—1000 (Егоров и др., 1959).
Описание
Окраска
Самец в свежем оперении (осень, зима, весна). Общая окраска очень темная, от темнобурой до черной, с крупными контрастными белыми пятнами каплевидной формы на крыле (на вершинах второстепенных маховых, средних и малых кроющих перьев, плечевых), на верхних и в меньшей степени на нижних кроющих перьях хвоста и на боках тела. Голова и шея черные, с металлическим отливом. Спина, поясница и надхвостье темно-бурые, причем перья задней части надхвостья имеют белые вершинные каймы. Нижняя часть тела темно-бурая, на груди широкий черный пластрон с зеленоватым металлическим отливом. Оперение ног бурое, в нижней части голени на перьях обычно развита белая поперечная полосатость или же имеются крупные предвершинные белые пятна.
Первостепенные маховые бурого цвета, внешние опахала светлее внутренних, по краю внешнего опахала 5-го и 6-го, реже 7-го и 8-го маховых проходит беловатая полоса. Второстепенные маховые более темные, с широкими белыми окончаниями, прерванными посередине: только на некоторых внутренних перьях они сплошные, а на самых внутренних маховых они становятся расплывчатыми, испещренными бурым крапом. Белые вершины второстепенных маховых образуют на сложенным крыле вторую белую полосу. Первую же полосу, более широкую и менее правильную, образуют белые вершины больших, средних и малых кроющих перьев. Размеры и форма этих белых вершинных пятен подвержены значительным индивидуальным изменениям. Белые вершины плечевых перьев образуют более или менее сплошные продольные полосы по бокам спины. Подмышечные перья белые, с широкими темно-бурыми вершинами. Рулевые перья черновато-бурые. Верхние кроющие хвоста черные, с широкими белыми вершинами, нередко налегающими друг на друга. Нижние кроющие такой же раскраски, но белые вершины уже и иногда могут совсем отсутствовать на отдельных перьях. Клюв и когти черные.
Самец в первом взрослом наряде. При общем сходстве окраска годовалых самцов более бурая, металлический блеск на голове и шее практически отсутствует, а блестящий пластрон на зобу более узкий. На перьях мантии и надхвостья развит струйчатый рисунок, как и на верхних кроющих перьях хвоста. В меньшей степени струйчатость развита также по краям рулевых перьев, иногда ее здесь может и не быть. На этих же перьях есть, как и у предыдущего вида в том же наряде, узкие вершинные полосы белого цвета, обычно только на 3—4 центральных парах. На наружных опахалах второстепенных маховых хорошо развит коричневый струйчатый рисунок. У некоторых экземпляров в основной половине 1-го второстепенного махового есть широкое белое пятно. Подмышечные перья нередко целиком белые. Взрослая самка. Окраска верха пестрая, из желтовато-рыжих, черных или бурых и серовато-охристых полос. У многих особей серовато-охристые вершинные полосы испещрены мелкими и темными продольными штрихами; эти полосы при достаточной ширине образуют однотонно окрашенные серые участки на зашейке и по бокам шеи. Волнистый поперечно-полосатый рисунок нижней стороны тела создается чередованием полос тех же цветов, только темно-бурая предвершинная полоса более узкая, а вершинная полоса белесого цвета. На перьях брюха вершинные полосы нередко очень узки, отчего центр брюха выглядит более темным и однотонным. На груди предвершинные черновато-бурые полосы имеют металлический блеск и придают своеобразный отлив темному грудному пластрону. Окраска горла и нижней стороны шеи более охристая и светлая. Оперение лап серовато-белое, со светло-бурыми поперечными полосами. Маховые перья бурые с нечетким поперечно-полосатым рисунком и белыми вершинными каймами (кроме наружных). На кроющих перьях крыла — белые вершины, особенно широкие на больших и средних кроющих, а белые вершины на плечевых перьях образуют прерывистые белые полосы по бокам спины. Рулевые перья, как и верхние кроющие хвоста, бурые с охристым поперечным рисунком и белыми вершинами. Особенно широкими белыми вершинами отличаются нижние кроющие хвоста.
Ювенальный наряд (самцы и самки). Общий тон окраски серовато-охристый, с поперечно-полосатым рисунком, усложненным на спине стержневыми белыми полосками, создающими продольную исчерченность. Для перьев крыла, поясницы, надхвостья и рулевых характерны белесые стержневые полоски, резко расширяющиеся на конце пера в треугольное пятно.
Пуховой птенец. Сверху желтовато-коричневый, на затылке коричневая шапочка с черным окаймлением. Черных полос и пятен на боках головы птенца несколько больше, чем у птенца предыдущего вида. Спина охристо-коричневая, с размытым буроватым рисунком. Низ охристо-желтый, с более яркой желтой окраской нижней части шеи и подбородка. Поперек зоба проходит рыжеватая полоска, иногда почти не выраженная. Размеры. Несколько меньше, чем у обыкновенного глухаря. Самцы: длина тела 960—990, крыло 372—410, хвост 310—421, длина клюва 23.8—29.2, плюсна 56—66, средний палец 57—65. Самки: длина крыла 288—327, хвост 172—240, длина клюва 17—23.5, плюсна 47—52, средний палец 45—52. Сезонная динамика массы не изучена, масса самцов колеблется в пределах 3350—4580, самок 1700—2200.