. РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РЫБ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ
РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РЫБ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РЫБ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ

2 РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ МОРЕЙ, т. 68(76) О.С. Воскобойникова, М.В. Назаркин, Е.Ю. Голубова РАННИЕ СТАДИИ РАЗВИТИЯ РЫБ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ Под редакцией А.В. Балушкина Санкт-Петербург 2012

3 Главный р едактор директор Зоологического института чл.-кор. РАН О.Н. Пугачев Редакционная коллегия: Б.И. Сиренко (отв. ред.), О.С. Воскобойникова (учен. секр.), А.В. Балушкин, С.Г. Денисенко, Е.Л. Мархасева, А.Д. Наумов, С.Д. Степаньянц, А.А. Сухотин Рецензенты: Б. А. Шейко, Д. А. Чмилевский Редактор выпуска А. В. Балушкин УДК: Ранние стадии развития рыб северной части Охотского моря. О.С. Воскобойникова, М.В. Назаркин, Е.Ю. Голубова. В серии: Исследования фауны морей. Т. 68(76). СПб: ЗИН РАН, 2012, 108 с. В книгу включены определительная таблица и каталог ранних стадий развития 39 видов рыб из 19 семейств, обитающих в северной части Охотского моря. Приводятся оригинальные фотографии, рисунки и морфологическая характеристика в основном ранней молоди рыб. Проведено сравнение особенностей морфологии личинок и молоди, встречающейся в северной части Охотского моря и других его районах, а также в Японском и Беринговом морях. Библ. 60 назв., ил.44. Earlier stages of fishes from the northern part of the Okhotsk Sea. O.S. Voskoboinikova, M.V. Nazarkin, E.Yu. Golubova. In ser.: Explorations of the fauna of the Seas. Vol. 68(76). St.Petersburg: Zoological Institute RAN, 2012, 108 p. The key and the catalog of early stages of fishes (mostly juvenile) of 39 species of 19 families living in northern part of the Okhotsk Sea are included in the book. Original photographs, drawings and the morphological characteristics of basically juvenile are presented. Morphological features of larvae and juvenile meeting in the northern part of Okhotsk Sea and in its other regions, and also in Japan and Bering Seas are compared. ISBN О.С. Воскобойникова, М.В. Назаркин, Е.А. Голубова, 2012 Зоологический институт РАН, 2012

4 Предисловие Замысел предлагаемой вниманию читателей публикации возник достаточно давно. Во время исследования Е.Ю. Голубовой питания морских птиц о. Талан, расположенного в Тауйской губе Охотского моря, возникла необходимость в определении личинок и молоди рыб, которыми птицы выкармливают птенцов. Большая часть материала была передана для определения ихтиологам Зоологического института РАН. В начале нашей работы (в 2002 г.) это занятие представляло определенные трудности в связи с отсутствием хороших определителей ранних стадий развития рыб Охотского моря. Часть видов была определена по работам сотрудников Института океанологии РАН, посвященным конкретным таксономическим группам, по определителю ранних стадий развития рыб северной части Тихого океана (Matarese et al., 1989) и определителю ранних стадий развития рыб семейства Agonidae (Busby, 1998). Поскольку в этих работах рассматриваются далеко не все виды рыб из Охотского моря, то мы решили создать собственный определитель, чтобы облегчить подобную работу для других исследователей. Материалы, полученные от птиц о. Талан, были дополнены сборами К.В. Регель на литорали бухты Астрономической и зал. Шелихова и сборами М.В. Назаркина на судах «Капитан Меламуд» и «Профессор Кагановский». В настоящее время ситуация с идентификацией ранних стадий охотоморских рыб существенно улучшилась после выхода в свет атласа-определителя ранних стадий развития рыб внутренних водоемов северной части Дальнего Востока (Григорьев, 2007) (хотя и носящего в основном компилятивный характер), а также атласа ранних стадий развития рыб Японского моря (Соколовский и Соколовская, 2008) с зоогеографическими и экологическими характеристиками и рисунками различных стадий развития. Подготовленная нами книга включает оригинальные данные, фотографии и рисунки ранних стадий развития рыб конкретного региона и может быть полезна не только при камеральной обработке материала, но и в полевых условиях. Использованный в определителе материал был собран не в результате традиционной ихтиопланктонной съемки, а при изучении птенцового питания птиц (топорка и ипатки). Это позволило получить дополнительные сведения по видовому составу и биологии редких и малоизученных видов рыб. В определитель включены описания личинок и молоди североохотоморских рыб, не встречающиеся в других определителях. Представленные в каталоге сведения могут быть использованы при сравнении ранних стадий рыб из различ- 3

5 ных географических районов. В отличие от определителя Григорьева (2007), посвященного личиночному периоду, в настоящей работе основной акцент сделан на ранние стадии развития молоди рыб. Учитывая, что определители отрядов, родов и видов уже содержатся в книге Григорьева (2007), мы решили ограничиться созданием определительной таблицы семейств. Авторы приносят искреннюю благодарность К.В. Регель за передачу в наше распоряжение ценного материала по ранним стадиям развития охотоморских рыб и Б.А. Шейко за консультации по распространению и морфологическим особенностям отдельных видов рыб и передачу в наше распоряжение ряда литературных источников. Мы благодарны Б.А. Шейко, Е.П. Ворониной и А.В. Балушкину за критическое прочтение рукописи. Исследование было поддержано программами ОБН РАН и Президиума РАН «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» и «Биоразнообразие и динамика генофонда». Исследование было проведено при финансовой поддержке Министерства образования и науки Российской Федерации. Обзор исследований ранних стадий развития рыб Охотского моря Изучению ранних стадий развития охотоморских рыб посвящено относительно немного работ. В первую очередь это исследования сотрудников Института океанологии АН СССР и Дальневосточного отделения ТИНРО, проводившиеся в середине прошлого века. Первые материалы по личинкам морских рыб были собраны в 1939г. исследовательскими судами ТИНРО у западного побережья Камчатки. Трудами ряда ученых (Расс и Желтенкова, 1948; Горбунова, 1954, 1959; Мусиенко, 1954, 1961; Полутов и Трипольская, 1954; Перцева- Остроумова, 1961; Микулич, 1959) были впервые описаны личинки и молодь важнейших промысловых групп (Gadidae, Pleuronectidae, Hexagrammidae) и заложена основа дальнейшего изучения ихтиопланктона Охотского моря. Большую роль в развитии знаний о ранних стадий развития рыб северной части Тихого океана сыграла обширная классическая работа Матарезе с соавторами (Matarese et al., 1989), включающая морфологические характеристики ранних стадий развития из 89 семейств рыб, многочисленные рисунки и сравнительные замечания. Поскольку она охватила лишь американское побережье от северной части Берингова моря, то в нее не вошли многие виды из Охотского моря. Примерно в это же время вышла монография Басби (Busby, 1996), включающая подробное морфологическое описание и рисунки личинок и молоди 22 ви- 4

6 дов морских лисичек Agonidae северной части Тихого океана. Изучение ранних стадий развития рыб дальневосточных морей проводилось Соколовской и Епур (2001), Соколовской и Соколовским (2007 и др.), Соколовским и Соколовской (1997 и др.) и Григорьевым (1992а, б; 2004а, б и др.), опубликовавшими описания ранних стадий развития ряда видов, встречающихся и в Охотском море. Недавно вышедшая монография Григорьева (2007) достаточно полно отражает имеющуюся по этому вопросу литературу. В монографию включены определительные ключи личиночных стадий отрядов, родов и видов рыб, подготовленные непосредственно автором, а также унифицированные морфологические характеристики и многочисленные рисунки личинок рыб, собранные из различных литературных источников. Вышедший в это же время «Атлас ранних стадий развития рыб Японского моря» Соколовского и Соколовской (2008) содержит характеристику распространения и экологии каждого вида, а также рисунки личинок и молоди различных стадий развития, многие из которых выполнены самими авторами. В последние годы ( ) начались работы, посвященные изучению таксономического состава, численности и распределения ихтиопланктона в Тауйской губе Охотского моря (Жарникова и др., 2005; Шершенкова и др., 2009). В них установлена таксономическая принадлежность личинок и молоди собранных рыб к 8 семействам, до уровня вида определены личинки и мальки 5 видов, выявлены частота встречаемости и распределение численности личинок и молоди разных видов по различным районам Тауйской губы. В обширном исследовании Давыдовой с соавторами (2007) приводятся данные по распространению и распределению личинок и молоди 35 видов рыб Охотского моря, а также подробная характеристика питания личинок и молоди наиболее массовых видов. Материал и методика Работа была большей частью выполнена на материалах, собранных Е.Ю. Голубовой в гнездах морских птиц: ипатки Fratercula corniculata, топорка Lunda cirrhata и кайры Uria lomvia на о. Талан Тауйской губы Охотского моря (59 o 18 с.ш. 151 о 46 в.д.). Сбор материала на о. Талан проводился с 20 июля по 30 августа гг. по общепринятой методике (Hatch, Sander, 1992). Эти материалы были дополнены сборами К.В. Регель на шельфе бухты Астрономической (зал. Бабушкина) и зал. Шелихова в 2005 г. и сборами М.В. Назаркина из донных тралов на судах «Капитан Меламуд» в 2006г. (притауйский шельф на глубинах 175 5

7 240 м) и «Профессор Кагановский» в 2008 г. (западнокамчатский шельф на глубинах м). Материалы в основном были записаны в поступления фондовой коллекции ЗИН РАН Список материалов, включенных в фондовую коллекцию помещен в конце книги. Всего обработано 275 проб. Исследованы 889 экз. личинок и ранней молоди рыб из 39 видов, 35 родов, 19 семейств, 7 отрядов. Выполняли измерения полной (TL) и стандартной (SL) длины тела, в необходимых случаях измеряли антеанальное расстояние, высоту хвостового стебля, длину головы, рыла и подбородочного усика, диаметр глаза. Был проведен подсчет плавниковых лучей в спинном (D), анальном (A), грудном (P), брюшном (V) и хвостовом (C) плавниках. У отдельных видов подсчитывали жаберные тычинки, шипы жаберной крышки и/или костных пластинки на теле, оценивали взаимное расположение элементов скелета хвостового плавника. Сокращения названия рядов костных пластинок личинок и молоди семейства Agonidae приняты по Канаяме (Kanayama, 1991): DLR верхний спинной ряд до начала соединения пластинок, SLR верхний боковой ряд от соединения со щитками боковой линии, PP число щитков между последним лучом ID и первым лучом IID. Для подсчета плавниковых лучей и изучения строения скелета рыб подкрашивали ализарином C, из-за этого некоторые из них на фотографиях имеют красноватую окраску. Описание окраски выполняли последовательно от головы к туловищу и плавниковым лучам. Фотографии выполнены цифровой фотокамерой Pentius или сканированы при разрешении 1200 пикс. Не всегда удавалось выбрать для фотографии целый экземпляр, т.к. многие особи несут заметные следы сжатия клювом. В тексте приняты стандартные сокращения полной и стандартной длины тела, а также названий плавников. Описание ранних стадий развития каждого вида выполнено в следующем порядке: название, литературные источники, размеры особей, подсчеты и измерения, окраска, сведения о номере пробы, дате поимки, видовой принадлежности птицы, собравшей пробу, сравнительные замечания, фотография и рисунок. При перечислении литературных источников для конкретных видов мы не ставили своей целью дать их полный перечень. Указаны только те из них, на основании которых была определена видовая принадлежность личинок и молоди рыб. По возможности описания были дополнены сведениями по биологии размножения и особенностям пространственного распределения изученных видов в Тауйской губе. Названия рыб приведены по каталогу Федорова с соавторами (2003). 6

8 Определитель семейств 1(32). Есть брюшной плавник, не превращенный в присоску. 2(5). Есть жировой плавник. 3(4). Плотный темный пигмент с поперечными полосами на боках тела (O. keta) или без них (O. gorbuscha) покрывает почти всю голову, тело и D. Светлыми остаются нижняя часть головы, брюхо, анальный и грудные плавники. salmonidae 4(3). Голова, тело и плавники светлые. Два симметричных ряда меланофоров вдоль средней линии брюха до уровня заднего конца анального плавника, далее один ряд до середины хвостового стебля Osmeridae 5(2). Нет жирового плавника. 6(7). Спинных плавников 3, анальных плавников 2.Gadidae 7(6). Спинных плавников 1 или 2, анальный плавник 1. 8(21). Спинной плавник 1. 9(12). Спинной плавник короткий, на уровне середины тела, брюшной плавник расположен под ним. 10(11). Тело не покрыто костными щитками. Нет удлиненных грудных плавников..clupeidae 11(10). Тело покрыто костными щитками. Грудные плавники сильно удлинены..agonidae (Aspidophoroides bartoni) 12(9). Спинной плавник длинный, доходит до начала или конца хвостового стебля. 13(14.) Спинной плавник с мягкими лучами от заднего края глаза до хвостового стебля pleuronectidae 14(13). Спинной плавник с колючими лучами от головы до конца хвостового стебля. 15(16). Голова, тело и плавники светло-коричневого цвета равномерно покрыты мелкими меланофорами. Крупных меланофоров у основания анального плавника нет zoarcidae 16(15). Есть крупные меланофоры у основания анального плавника. 17(18). 2-4 меланофора у основания каждого луча A. Срединный ряд мелких меланофоров на брюхе от горла до ануса. Одиночные меланофоры на боках тела. pholidae 18(17). По 1 меланофору у основания каждого луча A. Нет срединного ряда мелких меланофоров на брюхе. 7

9 19(20). Нет меланофоров в основании лучей спинного плавника. Два продольных ряда редко расположенных меланофоров по обе стороны брюха до ануса, иногда к ним добавляется срединный ряд крупных меланофоров (Anisarchus). Stichaeidae (Lumpeninae) 20(19). По одному меланофору у основания лучей спинного плавника. Нет продольных рядов меланофоров на брюхе. Косые черточки пигмента вдоль гипаксиальных миомеров. Stichaeidae (Stichaeinae) 21(8). Спинных плавников 2. 22(23.) Тело покрыто костными щитками agonidae 23(22). Нет костных щитков на теле. 24(27.) Спинные плавники разделены промежутком 25(26). Длина промежутка между 1 и 2 спинными плавниками не менее длины основания 1 спинного плавника Trichodontidae 26(25). Длина промежутка между 1 и 2 спинными плавниками равна длине 1 2 оснований лучей спинного плавника. cottidae 27(24). Спинные плавники не разделены промежутком. 28(29). Над глазом имеются светлые или темные кожные мочки. hexagrammidae 29(28). Над глазом нет кожных мочек. 30(31). На praeoperculum 4 шипа, из которых наиболее развит второй. На нижней челюсти 3 пары подбородочных усиков. hemitripteridae 31(30). Шипов на praeoperculum и подбородочных усиков нет.. Sebastidae 32(1). Нет брюшного плавника или он превращен в присоску. 33(34). Брюшного плавника нет. Нижняя челюсть выступает вперед. Хвост выемчатый ammodytidae 34(33). Брюшной плавник превращен в присоску. Нижняя челюсть не выступает вперед. Хвост округлый. 35(36). Спинные плавники отчетливо разделены. Диск крупный, больше половины длины грудного плавника. cyclopteridae 36(35) Спинные плавники не разделены. Диск небольшой, меньше половины длины грудного плавника..liparidae

10 КАТАЛОГ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ РЫБ ОТРЯД CLUPEIFORMES Семейство Clupeidae Clupea pallasii Valensiennes, 1847 (in Cuvier et Valenciennes, 1847) тихоокеанская сельдь (рис. 1) Matarese et al., 1989: (полное описание с рисунками ранних стадий до 23.8 мм). Личинки и молодь SL мм. Счетные признаки: D 18 19; A 15 17; P 17; V I 6 8; C ; жаберных тычинок в наружном ряду первой жаберной дуги (GRA) 53. Рот верхний. Жировое веко вдоль заднего края глаза. Антеанальное расстояние составляет около ¾ SL. Окраска. В основном окраска светлая. На голове несколько мелких меланофоров вдоль переднего края верхней и вдоль нижней челюсти, на рыле, на щеке за глазом и на верхнем крае жаберной крышки. Ряд из нескольких мелких меланофоров на основании P. Cкопление более крупных меланофоров на затылке. На спине серии из 3 5 мелких меланофоров на верхней части миосепт, начинающиеся впереди от начала D и достигающие конца хвостового стебля. На брюхе два плотных ряда меланофоров от горла до ануса. У ануса пара крупных меланофоров. Неправильный ряд из мелких меланофоров от конца A до C. Несколько мелких меланофоров на хвостовом стебле. Пятно меланофоров в основании C. Остальные плавники светлые. Окраска ювенильных особей: От затылка вдоль всей спины темная полоса из мелких меланофоров, сгущающихся на верхней части. Вторая темная коричневатая полоса вдоль средней линии тела. На голове небольшие скопления пигмента на переднем конце рыла, верхней и нижней челюстях, на щеке под глазом и на жаберной крышке. Нижняя часть тела и головы, P, A и V светлые. Вдоль лучей D и особенно C - мелкие меланофоры. Сравнительные замечания. Соколовский и Соколовская (2008) указывают, что ранние стадии развития Clupea pallasii от берегов Японии были подробно описаны Утидой с соавторами (Uchida et al. 1958) и приводят рисунки личинок Clupea pallasii, выполненные этими авторами. Сравнение этих рисунков с 9

11 нашими данными позволяет сделать вывод, что темп развития Clupea pallasii у берегов Японии существенно выше такового в Охотском море. Ипатка: 14, , 3 экз.; 22, 2003, 1 экз.; 19, , 19 экз.; 23, , 1 экз.; 27, , 16 экз.; 29, , 5 экз.; 30, , 10 экз.; 22, , 9 экз.; 11, , 1 экз; 32, , 1 экз.; 8, , 2 экз.; б/ 2008, 3 экз. Молодь сельди, как правило, появляется в конце нерестового хода и впоследствии держится обособленно от основного стада. Она нагуливается в близлежащих районах и объединяется с взрослыми особями только во время осенних миграций (Мельников, Кузнецова, 2002; Панфилов, Черешнев, 2006). В конце лета косяки сельди держатся вблизи о-вов Спафарьева и Завьялова и к югу от них на глубинах от 50 до 120 м, а также в зал. Шельтинга, в бухте Шестакова (Харитонова, 1967; Елкин, 1973; Тюрин, 1973). Личинки и мальки сельди отмечены в акватории губы уже в конце июня и концентрируются главным образом в районах основных нерестилищ, тогда как сельдь возраста 1+ и старше с апреля по октябрь отмечается по всему шельфу (Мельников, Кузнецова, 2002; Жарникова и др., 2005). Такие обширные миграции сельди в Притауйском районе позволяют морским птицам добывать ее как в сезон размножения, так и во время откочевки с острова. В питании птенцов сельдь появляется практически регулярно в конце июля начале августа, достигая более высокого содержания в пищевых пробах к концу августа (Голубова, Назаркин,2009).

12 Рис. 1. Фотография личинки SL 23.5 мм и рисунок ювенильной особи SL 45.3 мм Clupea pallasii. 11

13 ОТРЯД SALMONIFORMES Семейство Salmonidae Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) горбуша (рис. 2) Линдберг, Легеза, 1965: (определительная таблица взрослых рыб). Карпенко, Кисляков, 1991: (определительная таблица молоди Oncorhynchus, описание, рисунок). Черешнев и др., 2001: (определитель молоди, рисунок по: Карпенко, Кислякову, 1991 с дополнениями). Молодь SL мм. Счетные признаки:d III 13, жировой плавник, A II III 16 25, P I 15 16, V I 11, C , r. br , GRA У глаза переднее и слабо выраженное заднее жировые веки. Окраска. Плотный темный серебристый пигмент покрывает почти всю голову, тело и D. Светлыми остаются нижняя часть головы, брюхо, A и P. Частично пигментированы небольшой треугольный участок перед глазом, дистальный конец нижней челюсти и C. Сравнительные замечания. В отличие от кеты пятен на теле нет; жаберные тычинки тонкие, длинные, часто сидящие; чешуя очень мелкая или отсутствует (Карпенко, Кисляков, 1991; Черешнев и др., 2001). Топорок: 9, , 1 экз. Ипатка: 15, , 2 экз.; 5, , 2 экз.; 13, , 1 экз.; 25, , 1 экз.; 8, , 3 экз.; 11, , 1 экз.; 38, , 1 экз.; 39, , 1 экз.; 42, , 1 экз.; 44, , 1 экз.; 45, , 1 экз.; 54, , 1 экз.; 12, , 1 экз.; 8, , 1 экз.; 16, , 1 экз.; 20, , 1 экз. Обычно скат молоди лосося начинается в конце мая и продолжается в течение июня. Затем до конца августа она нагуливается в акватории губы и в этот период является кормовым ресурсом для многих видов морских птиц. В формировании доступных для морских птиц скоплений молоди лососей в северозападной части Тауйской губы важная роль отводится установившемуся здесь гидрологическому режиму. Существующий в Амахтонском заливе мощный очаг пресноводного стока формирует в этой части губы широкий, но не глубокий (от 1 до 11 м) шлейф опресненных вод, в который попадают скатившиеся из рек мальки лосося и затем постепенно дрейфуют в нем в открытое море. Обитающие в самом верхнем слое воды мальки рыб становятся легкой добычей морских птиц. В восточной части губы подобные негативные эффекты, напротив, выражены намного слабее (Чернявский, Радченко, 1994; Шершенкова, Чернявский, 2006). 12

14 Рис. 2. Фотография и рисунок ювенильной особи Oncorhynchus gorbuscha SL 66 мм.. 13

15 Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) кета (рис. 3) Линдберг и Легеза, 1965: (определительная таблица взрослых рыб). Карпенко и Кисляков, 1991: (определительная таблица молоди Oncorhynchus, описание, рисунок молоди). Черешнев и др., 2001: (определитель молоди, рисунок по Карпенко и Кислякову с изменениями). Ювенильные особи SL см. Счетные признаки: D III 10 11, жировой плавник, A III 14 16, P I 16, V II 8 9, C , r. br. 12, GRA Есть переднее и слабо выраженное заднее жировые веки. Окраска. Ровный коричневый пигмент покрывает сверху голову и спину. На голове выделяется несколько более темный треугольник под глазом. Вдоль спины насчитывается 7 8 небольших темных пятен, лучше заметных с правой стороны тела у особи SL 58 см. Ниже средней линии тела цвет светло-коричневый, на брюхе светлый. Частично пигментированы лучи D и C. Сравнительные замечания. Не отмечено темной каймы на лучах хвостового плавника, указываемой Черешневым с соавторами (2001). Ипатка: 33, , 1 экз.; 17, , 1 экз. 14

16 Рис. 3. Фотография и рисунок ювенильной особи Oncorhynchus keta SL 58 мм. 15

17 16 ОТРЯД OSMERIFORMES Семейство Osmeridae Mallotus villosus catervarius (Pennant, 1784) Уëк, тихоокеанская мойва (рис. 4) Matarese et al., 1989: (описание, рисунки). Молодь SL мм. Счетные признаки: D II III ( ) 11-12, A IV VI ( ) 18 19, P I 9+ 18, V , C , r.br Есть удлиненный жировой плавник. Окраска. У особей ранних ювенильных стадий среднего размера меланофоры расположены на заднем конце жаберной крышки, три крупных меланофора - на горле под inter- и suboperculum. Имеется крупный меланофор на cleithrum ниже места прикрепления грудного плавника. Вдоль средней линии брюха, начинаясь на горле на уровне 4-го жаберного луча или, по крайней мере, от середины брюшного отдела и заканчиваясь на уровне заднего конца A, проходят два симметричных ряда меланофоров. От заднего конца A они сливаются в один ряд, идущий до середины хвостового стебля. Вертикальный ряд небольших меланофоров расположен вдоль заднего края гипуральных пластинок. Немногочисленные меланофоры имеются на всем протяжении нижних лучей C. У более крупных экземпляров добавляются меланофоры вдоль suboperculum, на боковой поверхности тела вдоль хвостового отдела, несколько меланофоров вдоль нижнего края P и на заднем конце хвостового стебля. Сравнительные замечания. Изменчивость в окраске выражена в степени развития пигмента. Могут быть дополнительные меланофоры на дистальных концах челюстей, крупные яркие меланофоры у верхнего конца cleithrum и у posttemporale на внутренней поверхности черепа, крупный меланофор на urostyle. Взрослая окраска обнаружена у особи SL 69 мм. Топорок: пробы 1, , 1 экз.; 2, , 1 экз.; 3, , 1 экз.; 4, , 2 экз.; 5, , 2 экз.; 6, , 3 экз.; 11, 10.08,2002, 3 экз.; 1, , 1 экз.; 2, , 1 экз.; 22, , 1 экз.; 8, , 9 экз.; 11, , 1 экз.; 35, , 1 экз.; 3, , 2 экз.; 6, , 1 экз. Ипатка: пробы 8, , 1 экз.; 12, , 1 экз.; 13, , 5 экз.; 22, , 13 экз.; 23, , 2 экз.; 10, , 2 экз.; 15, , 2 экз.; 34, , 1 экз.; 5, , 1 экз.; 17, , 7 экз.; 19, , 4 экз.; 20, , 1 экз.; 24, , 1 экз.; 40, , 2 экз.; 65, , 1 экз.; 11, , 4 экз.; 13, , 1 экз. Личинки и сеголетки мойвы держатся в течение лета и в начале осени в Тауйской губе (Шилин, 1970; Черешнев и др., 2006). Усиления нерестовых подходов мойвы в Тауйскую губу и в зал. Шелихова были отмечены в конце 90-х годов XX века, несмотря на то, что ее численность подвержена сильным колебаниям различной периодичности (Вышегородцев, 1998; Черешнев и др., 2006). Появление мойвы в питании топорка и ипатки в 2000 г. и в последующие годы совпало с "холодным" режимом и наибольшей ледовитостью Охотского моря и (в связи с этим) поздним развитием весенних процессов в его северной части и акватории Тауйской губы в частности (Мельников и др., 2002; Устинова и др., 2002; Хен и др., 2002). В такие сезоны нерестовые скопления мойвы формируются поздно, рыба подходит к берегу разрозненными косяками в течение нескольких недель, в то время как в "теплые" годы нерест мойвы начинается раньше и проходит, как правило, в более сжатые сроки (Санталова, 2001; Черешнев, 2001; Черешнев и др., 2006).

18 Рис. 4. Фотография и рисунок ювенильных особей Mallotus villosus catervarius SL 53.3 и 29.0 мм. 17

19 ОТРЯД GADIFORMES Семейство Gadidae Eleginus gracilis (Tilesius, 1810) тихоокеанская навага (рис. 5) Горбунова, 1954: (пропорции тела и окраска молоди). Мусиенко, 1961: 272 (пластические и счетные признаки). Matarese et al., 1989: 192, 193 (описание, рисунки). Молодь SL мм. Счетные и пластические признаки: ID 11 13, IID 19 20, IIID 17 19; IA 23 24, IIA 19 20; P 18 19; V 6; C Начало первого анального плавника впереди или на одном уровне с началом второго спинного плавника. Подбородочный усик у особи SL 26.5 мм почти не выражен, у наиболее крупной около 7 o / o в длине головы (равен диаметру зрачка). Высота хвостового стебля раза в длине верхней челюсти. Хвостовой плавник слабо выемчатый. Окраска. У мелкого экземпляра SL 26.5 мм на голове меланофоры среднего размера на praemaxillare и переднем конце нижней челюсти. Несколько более бледных меланофоров на рыле и межглазничном промежутке. Два ряда меланофоров вдоль нижнего края нижней челюсти и по средней линии между ветвями нижней челюсти. На горле два ряда меланофоров, соединяющихся спереди. Несколько мелких меланофоров в неправильном продольном ряду вдоль брюха. Несколько мелких меланофоров на внутреннем основании P. На спине два ряда крупных меланофоров вдоль оснований I III D переходят на хвостовом стебле в несколько рядов мелких меланофоров. Медиально к крупным меланофорам расположены по 2 ряда более мелких. Вдоль средней линии тела ряд крупных меланофоров от вертикали начала ID до середины хвостового стебля. Расположение меланофоров вдоль оснований A повторяет их расположение вдоль D. Вдоль основания лучей C несколько рядов мелких меланофоров. На перитонеуме редкие крупные пигментные клетки. У более крупного экземпляра SL 52 мм: на голове мелкие меланофоры вдоль челюстей, образующие скопление у симфизисов, на рыле, наверху головы и спины до начала ID. Небольшое скопление меланофоров за глазом. Орбита глаза спереди, снизу и сверху очерчена темной пигментной линией. На спине 5 неправильных поперечных полос. Вдоль средней линии тела 6 пятен меньшего размера, ниже на гипаксиальной поверхности тела 7 небольших пятен. В целом полосы и пятна образуют шахматную окраску тела. На груди и брюхе неправильный продольный ряд из мелких меланофоров. Вдоль основания A несколько продольных рядов светлых меланофоров. D, A, P и C покрыты равномерным слоем меланофоров, сгущающихся лишь на концах C. V светлые. Сравнительные замечания. Отличается от Theragra chalcogramma большей степенью развития верхней челюсти и светлым перитонеумом. От Gadus macrocephalus отличается более высоким хвостовым стеблем ( раз в длине верхней челюсти), положением начала первого анального плавника спереди или на одном уровне с началом второго спинного плавника, более коротким подбородочным усиком у одноразмерных особей. Топорок: пробы 2, , 1 экз.; 19, , 2 экз. Ипатка: пробы 6, , 1 экз.; 26, , 2 экз.; 32, , 1 экз.; 65, , 2 экз.; 9, , 1 экз.; 23, , 1 экз. 18

20 Рис. 5. Фотография и рисунок ювенильной особи Eleginus gracilis SL 37.2 мм. 19

21 Gadus macrocephalus Tilesius, 1810 тихоокеанская треска (рис. 6) Расс и Желтенкова 1948: 145 (рисунки). Световидов 1948: 180 (описание взрослых рыб). Matarese et al., 1989: (описание личинок, рисунки). Молодь SL мм. Счетные признаки: ID 11 12, IID 17 19, IIID 17 19; IA 21 23, IIA 19-20; P 19; V 6; C Чешуи боковой линии есть у особи SL 58.4 мм, при этом передняя часть боковой линии проходит значительно выше грудного плавника, а задняя медиальная по средней линии тела. Чешуй в средней части линии еще нет. Длина усика примерно равна длине зрачка. На верхнем hypurale прикрепляются 5 хвостовых лучей. Высота хвостового стебля раза в длине верхней челюсти. Окраска. На голове плотные мелкие меланофоры вдоль верхней и нижней челюстей, на рыле и верхней поверхности головы до затылка. Наиболее плотное расположение меланофоров вдоль челюстей. Подбородочный усик светлый. На теле очень мелкие меланофоры в 1 2 неправильных продольных ряда вдоль брюха. Несколько мелких меланофоров на внутреннем основании P. На спине 1 3 ряда крупных меланофоров вдоль оснований спинных плавников переходят на хвостовом стебле в 2 3 ряда мелких меланофоров. Сверху и снизу от крупных меланофоров расположены многочисленные мелкие меланофоры, образующие 8 9 пятен выше средней линии тела. Вдоль средней линии тела ряд более светлых небольших продольных пятен из мелких меланофоров. От вертикали начала ID до середины хвостового стебля вдоль средней линии тела у каждого сегмента расположено небольшое темное пятно. Вдоль оснований A проходят 1 2 ряда крупных более светлых меланофоров, окруженных многочисленными мелкими. Пятна меланофоров вдоль верхней и нижней половины тела формируют шахматный рисунок. Вдоль основания лучей C несколько рядов мелких меланофоров. На перитонеуме редкие крупные пигментные клетки. Грудные и брюшные плавники с небольшим числом мелких меланофоров. На всех непарных плавниках и хвостовом плавнике мелкие меланофоры вдоль всех плавниковых лучей. Сравнительные замечания. По данным Матаресе с соавторами отличается от одноразмерной молоди Eleginus gracilis наличием 5 (против 4) лучей на верхнем hypurale (Matarese et al. 1989). Топорок; проба 22, , 1 экз. «Капитан Меламуд», 2006, 2 экз. 20

22 Рис. 6. Фотография и рисунок ювенильной особи Gadus macrocephalus SL 58.4 мм. Ll верхняя боковая линия. 21

23 Theragra chalcogramma (Pallas, 1814) тихоокеанский минтай (рис. 7) Горбунова 1954: (рисунки с подробным описанием). Мусиенко 1961: (пластические и счетные признаки). Matarese et al. 1989: (описание, рисунки). Молодь SL мм. Счетные признаки: ID 11 14, IID 15-19, IIID 18 21; IA 18 23, IIA 19 23; P 17 19; V 6; C ; r.br У молоди более SL 36 мм имеется зачаточный подбородочный усик. Окраска. На голове мелкие меланофоры вдоль верхней и нижней челюстей, на рыле и верхней поверхности головы до затылка. Несколько уплотненное расположение меланофоров вдоль конца челюстей. Ряд меланофоров по средней линии между ветвями нижней челюсти. На теле мелкие меланофоры в 1 2 неправильных продольных рядах вдоль брюха. Несколько мелких меланофоров на внутреннем основании P. На спине 2 ряда крупных меланофоров вдоль оснований спинных плавников переходят на хвостовом стебле в 2-3 ряда мелких меланофоров. Сверху и снизу от крупных меланофоров расположено по 2 4 ряда более мелких. Вдоль средней линии тела ряд небольших продольных пятен (5 6) из мелких меланофоров от вертикали начала ID до середины хвостового стебля. Расположение меланофоров вдоль оснований A повторяет их расположение вдоль D. У более крупных особей меланофоры образуют пятна вдоль верхней и нижней половины тела, формируя шахматный рисунок. Вдоль основания лучей C несколько рядов мелких меланофоров. На перитонеуме редкие крупные пигментные клетки у мелких особей замещаются плотным пигментом у особей более 40 мм SL. Грудные и брюшные плавники светлые. На всех непарных плавниках редкие мелкие меланофоры вдоль лучей. Сравнительные замечания. Диагностическими признаками, отличающим молодь Theragra chalcogramma от других видов тресковых, служат выступающая вперед нижняя челюсть, а также очень маленькие размеры зачаточного подбородочного усика. У ювенильной особи SL 43.7 мм черные черточки вдоль срединной линии тела представляют собой пигментные пятна, а не чешуи боковой линии, как, по-видимому, предполагала Горбунова (1954), изображая у особи SL 40 мм довольно резкий изгиб медиальной пигментной линии вверх на уровне конца грудного плавника. Топорок: в пробах 10, , 3 экз.; 3, , 1 экз.; 69, , 5 экз.; 20, , 1 экз; Ипатка: в пробах 17, , 3 экз.; 57, , 1 экз.; 60, , 13 экз.; 64, , 7 экз.; 66, , 1 экз.; 22, , 11 экз; 28, , 2 экз.; 5, , 1 экз.; 18, , 1 экз.; 21, , 2 экз.; 22, , 3 экз.; 23, , 2 экз.; без, 2008, 4 экз. «Капитан Меламуд», 2006, 3 экз. 22

24 Рис. 7. Фотографии и рисунок молоди Theragra chalcogramma SL 43.8, 51.5 и 43.8 мм. 23

25 ОТРЯД SCORPAENIFORMES Семейство Sebastidae Sebastes glaucus Hildendorf, 1880 голубой окунь (рис. 8) Matarese et al., 1989: 269, 271 (меристические признаки в таблицах). Линдберг и Красюкова, 1987: (рисунок и описание взрослых рыб). Ювенильные особи SL 56, 67, 72.6, 77.3 мм. Счетные признаки: D XIV12 14; A III 7 8; P 18 19; V I 5; основных лучей C 8+7; Ll 50 55; r.br Надглазничные и затылочные шипы на голове очень маленькие. Затылочные шипы расположены на задних концах затылочных гребней (рис. 22). Окраска (по особи SL 67 мм). Рыло, верх головы и передний конец нижней челюсти темные. Две радиально расходящиеся темные полосы под и за глазом. Темная полоса вдоль основания лучей D. Бока тела мраморные, серые с более темными широкими неправильными полосами. Темные верхний и задний края перитонеума. Горло и брюхо светлые. D темный, остальные плавники светлые, лишь на C неширокая темная полоса у основания. Общий тон окраски сероватый на бледном розовато-палевом фоне в отличие от зеленой окраски взрослых рыб. Характер пигментации молоди вполне соответствует окраске взрослых особей (Линдберг и Красюкова 1987). Ипатка: 10, , 1 экз.; 13, , 2 экз.; б/ 2003, 1 экз. 24

26 Рис. 8. Фотография и рисунок головы Sebastes glaucus SL 72.6 мм. Пунктиром обозначено местоположение носовых, надглазничных и затылочных шипов. 25

27 Семейство Hexagrammidae Hexagrammos stelleri Tilesius, 1810 пятнистый терпуг (рис. 9) Линдберг и Красюкова,1987: (рисунок, краткое описание). - Matarese et al., 1989: (рисунки, описание личинок). Молодь SL мм. Счетные признаки: D XXI XXV 18 23; A 23 25; P 19; V I 5; C У крупных особей 1-я боковая линия в основании спинных плавников заканчивается у середины ID, спереди не соединяется с 1-й линией противоположной стороны. 4-я боковая линия проходит над основанием V, не образуя медиального ответвления к его началу. C выемчатый. Чешуя у мелких особей циклоидная, начиная с SL мм ктеноидная (с одной ктенией). Окраска (по особи SL 57.6 мм). Верх головы от переднего конца верхней челюсти покрыт довольно ровным слоем мелких меланофоров, придающих ему серый цвет. Несколько меланофоров на переднем конце нижней челюсти. Плотное скопление мелких меланофоров образует темное полукольцо под глазом. Несколько крупных меланофоров на щеке под глазом. Мелкие редкие меланофоры покрывают жаберную крышку и основание грудного плавника. Надглазничные мочки светлые. Спина и бока тела покрыты пигментом, образующим широкую наиболее интенсивную полосу вдоль второй боковой линии. В основании лучей спинного плавника сохраняется личиночная окраска в виде крупных меланофоров. Наверху спины отмечено начало формирования шести более темных продольных полос, заходящих на лучи спинных плавников. Нижняя часть головы и брюхо светло-серые однотонные. На нижней части хвостового стебля за основанием A и перед краевыми лучами C отмечен двойной ряд из нескольких крупных меланофоров, представляющих остаток личиночной окраски. Грудной, брюшной и анальный плавники светлые. Темное пятно расположено на основании лучей C, задняя часть плавника светлая. Топорок: 3, , 4 экз. Ипатка: 4, , 1 экз.; 5, , 4 экз.; 18, , 1 экз.; 6, , 1 экз.; 21, , 1 экз.; 19, , 1 экз.; 24, , 1 экз.; 29, , 1 экз.; 2, , 1 экз.; 6, , 1 экз.; 14, , 1 экз.; 18, , 2 экз.; 19, , 1 экз. 26

28 Рис. 9. Фотография и рисунок ювенильных особей Hexagrammos stelleri SL 52.5 и 49.6 мм. 27

29 Hexagrammos octogrammus (Pallas, 1810) бурый терпуг (рис. 10) Matarese et al., 1989: 354 (описание, рисунки личинок до SL 23 мм). Ювенильные особи SL мм. Счетные признаки: D XVII XX 20 23; A 23 25; P 19; V I 5; C Из 5 боковых линий у крупных особей 1-я линия в основании спинных плавников заканчивается ближе к концу IID, соединяясь с 1-й линией противоположной стороны у затылка. 4-я линия разветвляется перед основанием V, посылая медиальную ветвь прямо к его основанию. Над глазами расположены мочки, окраска которых в основном черного цвета. В отличие от взрослых особей у наших экземпляров C выемчатый. У особей SL мм по 3 ктении на чешуе. Окраска. Верх головы и спина покрыты широкой полосой темного пигмента, на спине заходящей ниже второй боковой линии. Темное полукольцо под глазом. В основании лучей спинного плавника сохраняется личиночная окраска в виде крупных меланофоров. На остальной части головы, боках тела и брюхе окраска однотонная светло-серая. Темное пятно расположено на основании лучей C. Сравнительные замечания. Наиболее надежными отличиями от близкого вида H. stelleri служат черная окраска надглазничных мочек, наличие длинной первой боковой линии и число лучей в ID XVII-XX. Ипатка: 7, , 1 экз.; 3, , 1 экз.; 8, , 1 экз.; 13, , 2 экз.; 6, , 1 экз.; 11, , 1 экз.; 7, , 1 экз.; 10, , 3 экз.; 15, , 1 экз. 28

30 Рис. 10. Фотография ювенильной особи Hexagrammos octogrammus SL 53.4 мм. Видна черная мочка над глазом. 29

31 Семейство Cottidae Myoxocephalus polyacanthocephalus (Pallas [1814]) многоиглый керчак (рис. 11) Matarese et al., 1989: 400, 401 (меристические признаки, рисунок). Ювенильные особи SL мм. Счетные признаки: D IX, 14; A 13; P 19; V I 3; C ; r.br. 6. Нет предглазничных и затылочных шипов. Окраска. Плотное скопление пигментных клеток на челюстях, наверху головы и на щеках, на теле до конца A, вдоль верхнего и заднего краев перитонеума. Двойной ряд мелких меланофоров вдоль брюха от заднего конца A до хвостового плавника. Без пигмента остаются нижняя поверхность головы и брюха до начала A, небольшой участок от средней линии тела вниз от заднего края перитонеума до вертикали начала A, хвостовой стебель и плавники. Ипатка: 20, , 1 экз.; 57, , 1 экз.; 1, , 1 экз. 30

32 Рис. 11. Фотография и рисунок личинки Myoxocephalus polyacanthocephalus SL 17.3 мм. 31

33 Myoxocephalus stelleri Tilesius, 1811 керчак Стеллера (рис. 12) Линдберг и Красюкова, 1987: (рисунок и описание взрослых рыб). Ювенильная особь SL 16.6 мм. Счетные признаки: D IX, 15; A 12; P 17; V I 3; C ; r.br. 6 жаберных лучей. Наверху головы нет шипов или мочек. На затылке над общей поверхностью головы слегка выступают затылочные гребни. На praeoperculum 4 одинаково хорошо выраженных шипа. Задний конец верхний челюсти достигает заднего края глаза. Голова и передняя часть тела довольно широкие. ID ниже IID. Окраска. Голова и тело до конца IID и A покрыты пигментом. На голове пигмент формирует небольшие скопления. На рыле и передней части верхней челюсти пигментация более равномерная. На затылке скопление крупных меланофоров. Низ головы без пигмента. На теле наиболее плотное и равномерное скопление пигмента начинается спереди от условной линии между началом ID и A, заканчивается на уровне заднего конца IID. Наиболее выражен ряд меланофоров в основании спинных плаников. Независимая темная полоса проходит вдоль заднего края перитонеума. Брюхо, хвостовой стебель и плавники неокрашенные. Сравнительные замечания. На принадлежность нашей личинки к роду Myoxocephalus указывают значительная ширина головы и передней части тела, широко сросшаяся жаберная перепонка, небольшое число лучей в анальном плавнике (12). О ее принадлежности к виду Myoxocephalus stelleri свидетельствует отсутствие выраженных шипов на голове при наличии заметного затылочного гребня. Сходное строение имеется и у Myoxocephalus brandtii (Steindachner 1867), но последний вид в Охотском море встречен только у о. Ионы (Федоров и др. 2003). Зал. Шелихова, бухта Промежуточная, , сборщик К.В. Регель, 1 экз. 32

34 Рис. 12. Фотография и рисунок ювенильной особи Myoxocephalus stelleri SL 16.6 мм. 33

35 Myoxocephalus sp. (рис. 13). Личинки с остатками желточного мешка TL мм. Счетные признаки: D VI 16 20, A 16, P 14. У крупных особей имеются хорошо заметные двойные затылочные шипы и 4 шипа одного размера на предкрышке. Окраска. На голове 3 5 пар крупных меланофоров на межглазничном промежутке и затылке и один меланофор у заднего конца нижней челюсти. От нескольких одиночных меланофоров до ряда меланофоров вдоль верхнего края перитонеума. Ряд мелких меланофоров вдоль средней линии брюха от ануса до конца хвостового стебля. У нескольких мелких особей отмечены меланофоры на основании грудного плавника, на спине за затылком и в верхней части плавниковой каймы над изгибом хвостового плавника. Зал. Бабушкина, , глубина 4 м, драга, коллектор К.В. Регель, 1 экз Рис. 13. Личинка Myoxocephalus sp. SL 6.7 мм. 34

36 Porocottus minutus (Pallas, [1814]) охотоморский бахромчатый бычок (рис. 14) Неелов 1976: (описание взрослых рыб). Неелов 1979: (описание взрослых рыб). Личинки и молодь SL мм. Счетные признаки: D VIII IX, 17 20(наичаще18); A 14 15; P 15; V I 3; C Голова и тело не сжаты с боков. Голова высокая, межглазничный промежуток неширокий, плоский. Затылок плоский. У молоди восходящий отросток praemaxillare длиннее основной ветви кости. На praeoperculum удлиненный верхний шип, второй шип в виде маленького бугорка, остальные 2 шипа скрыты под кожей. На голове имеются носовые и затылочные шипы, довольно длинные заглазничные и короткие затылочные усики. У личинок размеры затылочных усиков значительно больше, чем у молоди. Окраска. Личинка поздних стадий уже обладает рядом особенностей окраски взрослых рыб. Из личиночных черт, по-видимому, можно отметить продольный ряд меланофоров, проходящий вдоль средней линии всего брюха и заканчивающийся на хвостовом стебле, присутствие крупных и мелких меланофоров вдоль верхнего и заднего краев перитонеума, а также ряд меланофоров на позвонках в передней части хвостового отдела. Из элементов взрослой окраски встречаются темные полоски из мелких меланофоров на передних концах челюстей и рыле, на щеке под глазом, пятна меланофоров под ID, вдоль основания грудного плавника. Молодь характеризуется чертами взрослой окраски. Темные крупные пятна на рыле и щеке. Более мелкие пятнышки на переднем конце нижней челюсти и на заднем конце верхней челюсти. Небольшие более светлые пятна на жаберной крышке. Надглазничный усик темный. Крупные довольно светлые меланофоры равномерно покрывают затылок и верхнюю половину тела вплоть до основания хвостового стебля. На теле крупные темные пятна неправильной формы образуют подобие поперечных полос от основания ID, начала, середины и заднего конца IID и на хвостовом стебле. Перитонеум и брюхо светлые. На ID несколько вертикальных полос, являющихся продолжением первой поперечной полосы. На A и P более светлые узкие косые полоски из мелких меланофоров. Небольшое скопление пигмента на верхнем крае C. IID светлый. В качестве сохранившихся элементов личиночной окраски, по-видимому, следует рассматривать крупные черные меланофоры в основании отдельных лучей A. Мыс Надежды, зал. Шелихова, , драга, глуб. 3 м, сборщик К.В. Регель, 5 экз. Бухта Промежуточная, зал. Шелихова, , сборщик К.В. Регель, 3 экз. 35

38 В Г Рис. 14. Фотографии и рисунки личинки и ювенильной особи Porocottus minutus SL 10.5 (А, Б), 15.5 (В) и 14.4 (Г) мм. 37

39 Triglops jordani (Jordan et Starks, 1904) триглопс Джордэна (рис. 15) Линдберг и Красюкова, 1987: (рисунок, описание). Matarese et al., 1989: 412 (меристические признаки). Личинки и молодь SL мм. Счетные признаки (по особи SL 26 мм): D VIII, 22; A 26; P 19; V I 3; основных лучей C 7+6; r.br. 6; Ll 42. Боковая линия достигает конца IID. На praeoperculum все шипы одного размера. Над- и заглазничные шипы развиты слабо. Окраска (по особи SL 26 мм). На голове мелкие меланофоры вдоль краев верхней и нижней челюстей. Крупные меланофоры на затылке, на щеке под глазом, вдоль верхних краев глаза. На теле скопления крупных меланофоров на основании P, на спине примерно до середины ID и ниже на боковой поверхности тела. Скопление пигментных клеток на верхней части перитонеума, на его боковой поверхности рассеяны крупные редкие меланофоры. На теле 8 неправильных поперечных рядов пятен. Несколько редких меланофоров на C. Остальные плавники светлые. Кайра: 1, , 1 экз. Топорок: 2, , 1 экз. 38

40 Рис. 15. Рисунок личинки Triglops jordani SL 26 мм. 39

41 Icelus spatula Gilbert et Burke, 1912 восточный двурогий ицел (рис. 16) Matarese et al., 1989: 399 (в таблице). Личинка SL 7.3 мм. и ювенильная особь SL 16 мм. Счетные признаки: D IX, 16; A 14 15; P 17; V I 3; C ; r.br. 6. У личинки не полностью развиты лучи в A. Жаберные перепонки узко сращены и слабо прикреплены к истмусу. Шипы пред- и заглазничные, затылочные (двойные), на posttemporale, на praeoperculum (4). Окраска. На голове небольшое число рассеянных мелких меланофоров на переднем конце нижней челюсти, рыле, щеках и жаберной крышке. Более крупные и яркие меланофоры в межглазничье и на затылке. На теле несколько мелких меланофоров на верхней части основания P и в начале нескольких верхних лучей P. Полоса пигмента вдоль передней части перитонеума. Широкая полоса крупных меланофоров вдоль спины от начала ID до конца IID. Крупные меланофоры в основании каждого луча. Неправильный ряд из мелких меланофоров вдоль нижнего края хвостового стебля. Широкая поперечная полоса между IID и A, снизу спереди достигающая начала A. Ипатка: 10, , 1 экз. Зал. Бабушкина, , глуб. 4 м., драга, сборщик К.В. Регель, 1 экз. 40

42 Рис. 16. Личинка Icelus sp. SL 7.3 мм, фотография и рисунок ювенильной особи Icelus spatula SL 16 мм. 41

43 Microcottus sellaris (Gilbert, 1896) седловидный бычок (рис. 17) Matarese et al., 1989 (счетные признаки). Линдберг и Красюкова, 1987 (диагноз, счетные признаки). Ювенильные особи SL 20, 21 мм. Счетные признаки D VIII X, 15; A 11 13; P 16 19; V I 3; C ; r.br. 6. У особи SL 20 мм нет шипов, бугров или мочек на голове, у особи SL 21 мм имеются носовые шипы. Из четырех шипов на praeoperculum первый, второй и четвертый умеренной величины, третий маленький. У более крупной особи первый луч ID очень короткий, соответствующий диагнозу рода Microcottus из книги Линдберга, Красюковой (1987). Окраска. Голова, основание P, бока хвостового отдела довольно густо покрыты мелкими и средними меланофорами. На боках туловищного отдела меланофоры значительно более редкие. На светлом брюхе имеется несколько мелких меланофоров в одном или двух продольных рядах. На затылке несколько крупных ярких меланофоров. Вдоль оснований D и A ряд меланофоров. Вдоль средней линии тела ряд мелких меланофоров образует темную линию. Плавники светлые. Топорок:18, , 1 экз. Ипатка: 23, , 1 экз. 42

44 Рис. 17. Фотография и рисунок ювенильной особи Microcottus sellaris SL 20.0 мм. 43

45 Семейство Hemitripteridae Blepsias bilobus Cuvier in Cuvier et Valenciennes, 1829 двулопастной бычок (рис. 18, 19) Matarese et al., 1989: 448, 449 (рисунки, описание). Молодь SL мм. Счетные признаки: D VIII 21; A 19; P 16; V I 3; С ; Ll 51. Жаберные перепонки широко сросшиеся между собой, не прикреплены к истмусу. На praeoperculum наиболее развит второй шип, значительно меньше первый, сильно изогнутый кверху; третий и четвертый шипы рудиментарные. Есть небольшие предглазничные шипы. На затылке ряд из 3 костных бугорков с каждой стороны головы. На нижней челюсти 3 пары подбородочных усиков, у симфизиса верхней челюсти пара небольших усиков. Затылок и передняя часть тела перед спинным плавником покрыты многочисленными мелкими кожными бугорками. Окраска. У особи SL 35.4 мм отмечено сохранение равномерной личиночной окраски на теле. В то же время произошло образование темных пигментных пятен, характерных для взрослых особей. На голове темные пятна на верхней и нижней челюсти, рыле, щеке, operculum, на верхней поверхности головы и затылке. На теле несколько бледных пятен от основания спинного плавника до средней линии тела. Перитонеум темно-серый. На плавниках бледные пятна на ID, в начале и середине IID, в начале и середине A; на P яркая темная кайма вдоль верхних и нижних краев и яркие крупные пятна на концах лучей. Топорок: 35, , 2 экз. Рис. 18. Голова Blepsias bilobus SL 35.4 мм. 44

📎📎📎📎📎📎📎📎📎📎