научная статья по теме МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ НЕНАРУШЕННОГО И ВОССТАНОВЛЕННОГО ТУНДРОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ Охрана окружающей среды. Экология человека
Текст научной статьи на тему «МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ НЕНАРУШЕННОГО И ВОССТАНОВЛЕННОГО ТУНДРОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ»
ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 5, с. 374-382
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ НЕНАРУШЕННОГО И ВОССТАНОВЛЕННОГО ТУНДРОВЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ
© 2012 г. А. Н. Петров, Н. М. Быховец
Институт биологии Коми научного центра УрО РАН 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28 E-mail: directorat@ib.komisc.ru Поступила в редакцию 28.07.2011 г.
Изучено население мелких млекопитающих зональных тундровых биогеоценозов — ненарушенного и восстановленного (восточноевропейские тундры, южная подзона). Выявлено негативное влияние последствий антропогенного нарушения среды обитания на характеристики обилия, пространственной структуры и динамики численности популяций видов зональных сообществ. Отмечено, что почвенно-растительные компоненты нарушенного биогеоценоза восстанавливаются быстрее, чем население мелких млекопитающих.
Ключевые слова: восстановленный тундровый биогеоценоз, мелкие млекопитающие, пространственная структура, видовое разнообразие, относительное обилие, динамика численности видов.
Природные комплексы зоны тундры в суровых климатических условиях высоких широт неустойчивы к антропогенным воздействиям, и экосистемы легко выходят из равновесного состояния. При этом происходит частичное или полное уничтожение биологических компонентов ландшафта. Исследования восстановительных процессов важны, так как непосредственно связаны с разработкой актуальных комплексных проблем тундровой экологии — сохранения биоразнообразия, устойчивости и реставрации экосистем (Большаков, Данилов, 1979; Тишков, 2007).
Результаты мониторинговых исследований биологического разнообразия, продуктивности растительных сообществ и трансформации почв — основных компонентов вторичного тундрового биогеоценоза — изложены в обобщающих работах (Панюков и др., 2005; Арчегова и др., 2009). Использование системного подхода в качестве методологической основы мониторинга предполагает исследование различных структур биогеоценоза, в том числе консументов различных порядков, прежде всего групп организмов, играющих существенную роль в потоках вещества и энергии.
Мелкие млекопитающие, как важный компонент естественных экосистем, широко используются в качестве модельных объектов в экологических исследованиях. Эта многочисленная группа животных из-за положения в трофических цепях экосистем непосредственно воспринимает давление дестабилизирующих факторов и поэтому может служить основой индикации нарушенности среды (Большаков и др., 2001).
Дигрессионно-восстановительные процессы в населении субарктических видов мелких млекопитающих на территориях разной степени нарушен-ности изучались в основном в подзонах крайнесе-верной тайги и лесотундры (Юдкин и др., 1996; Вольперт, Сапожников, 1998; Вольперт, 1999; Га-шев, 2000; Москаленко, Сорокина, 2001). Данных по зоне тундры значительно меньше (Черноусова, Бердюгин, 1995; Данилов, 2000; Антропогенные изменения. 2006; Григорьев, 2007; Петров, 2007). Однако полученных результатов недостаточно для оценки взаимосвязей восстановительных сукцес-сий фито- и зооценозов, их характера, скорости, обратимости и экологических последствий. Кроме того, слабо изучены долговременные эффекты антропогенных факторов, не затронута исследованиями видовая специфика численности и пространственного распределения животных в зависимости от изменений структуры среды собственно зональных тундровых ландшафтов.
Основная цель наших исследований — сравнительный анализ характеристик видового разнообразия, обилия и пространственной структуры населения мелких млекопитающих в условиях зональных тундровых биогеоценозов (ненарушенного и восстановленного).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования выполнены в 1999—2003 гг. в подзоне кустарниковых южных тундр (восточноевропейские тундры, окрестности г. Воркуты, 67°30' с.ш., 64°00' в.д.) на двух мониторинговых площадках.
Площадка 1. Ненарушенный тундровый биогеоценоз. Участок ерниково-ивняковой моховой тундры на плакоре, типичный для зональных условий кустарниковых тундр района.
Площадка 2. Вторичный тундровый биогеоценоз, расположенный на уплощенной вершине водораздельного холма на месте бывшей ерниково-ивняковой тундры. В 1965 г. был освоен совхозом под посевы трав путем срезки кустарника бульдозером. Растительный покров удаляли за пределы поля вместе с минеральной частью почвы (горизонт А1). Проводили многократное дискование почвы тракторной бороной, органогенный слой рыхлили и частично заделывали в глеево-тиксо-тропный горизонт. Самовосстановление биогеоценоза началось после трех лет выращивания многолетних трав на участке залуженного поля, выведенном из хозяйственного оборота. К концу четвертого десятилетия восстановившийся биогеоценоз достиг устойчивого состояния (Арчего-ва и др., 2009).
Учеты мелких млекопитающих проводили ежегодно в конце августа—начале сентября методом отлова на линиях плашек, которые устанавливали на 5 суток в сравниваемых биотопах одновременно по 70—100 шт. с интервалом около 5 м. Ловушки проверяли один раз в сутки. Всего отработано 4.4 тыс. ловушко-суток, проанализировано 376 экз. грызунов и насекомоядных.
Для анализа населения животных использовали следующие показатели: список видов, суммарное обилие видов на 100 ловушко-суток, их долевое участие (индекс доминирования). Видовую структуру сообщества оценивали по показателям видового разнообразия (ц) и доли редких видов (Животовский, 1980). Показатель, оценивающий долю редких видов сообщества (А), аналогичен показателю выравненности видов по Пиелу (Р1е1ои, 1966). Для характеристики пространственной структуры населения использовали индексы общего и частного обилия, заселенности территории и агрегированности (Лукьянова, Лукьянов, 1992; 1949).
Описание среды обитания мелких млекопитающих включало показатели, учитывающие проективное покрытие растительности, надземную фитомассу напочвенного яруса, толщину (мощность) мохового слоя, наличие и мортмассу веточного и листового опада. При выборе параметров мы исходили из данных, полученных другими авторами при изучении животных в лесной зоне. Установлено, что характеристики, связанные с травяно-кустарничковым и мохово-лишайнико-вым ярусами, подвержены незначительным межгодичным флуктуациям и отражают кормо-за-щитные условия микросреды, т.е. влияние факторов локального проявления (Буяльска и др., 1995; Лукьянова, Бобрецов, 2008). Запас фитомассы опре-
деляли один раз за период наблюдений — в конце периода исследования (2003 г.). Отбор проб проводили случайным образом на всех линиях ловушек на площадках размером 0.1 м2. После высушивания и разбора по фракциям запас фито- и мортмассы измеряли в воздушно-сухом веществе на электронных весах с точностью до 0.1 г с последующим перерасчетом на единицу площади (г/м2).
Учет съедобных грибов проводили ежегодно на маршрутах также в зоне линии ловушек, с шириной учетной полосы 5 м. Собранные грибы взвешивали, определяли сырой вес с последующим перерасчетом на единицу площади (г/м2).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Комплексные почвенно-геоботанические исследования, проведенные на двух сравниваемых площадках, показали, что биогеоценоз, восстановившийся на посттехногенном участке, достиг устойчивого состояния, сходен по составу и структуре растительного сообщества и почвенным характеристикам с участком ненарушенной тундры. Отмечены отличия, связанные с "молодостью" восстановленной экосистемы: пониженная за счет мхов фитомасса наземного слоя и пониженная мощность почвенного тундрового слоя, слабо развитый микрорельеф, сохранение в составе фитоценоза видов, характерных для нарушенных тундровых экосистем, прежде всего трав и злаков (Панюков и др., 2005).
Результаты количественного анализа средовых параметров в сравниваемых биотопах приведены в табл. 1. Оба биогеоценоза характеризуются зональным типом растительности — ивняково-ер-никовая лишайниково-моховая тундра, типичная для плакорных условий южнотундровой подзоны. Кустарниковый ярус занимает до 70—80%, его проективное покрытие на сравниваемых участках не отличается. Общее проективное покрытие напочвенного покрова также одинаково и составляет 80—90%, однако запасы фитомассы мохово-ли-шайникового и травяно-кустарничкового ярусов в ненарушенной тундре в 1.9 раза выше по сравнению с восстановленной. Наибольшие различия выявлены в фитомассе мхов (3.5 раза). Достоверно, но на более низком уровне значимости меньше фитомасса трав (3.6 раза), больше фитомасса лишайников (2.7 раза). В соотношении фитомассы кустарничков, веточно-листового опада и грибов значимых отличий не обнаружено.
Большинство признаков, отражающих фито-массу доступных для животных кормовых объектов (мхов, лишайников, трав) и защитные условия микроместообитаний (толщину напочвенного мо-хово-лишайникового покрова), статистически значимо отличаются. Средняя урожайность грибов в ненарушенной тундре выше, но отличия
Таблица 1. Характеристика местообитаний мелких млекопитающих ненарушенного и восстановленного тундровых биогеоценозов по количественным признакам (в скобках — коэффициент вариации, %)
кустарникового яруса мохово-лишайникового яруса 70-80 80-90 70-80 80-90
Фитомасса (М ± т, п = 30), г/м2:
мхов 1170.88 ± 91.47 (42.78) 334.19 ± 61.48*** (61.48)
лишайников 327.36 ± 73.40 (122.8) 120.59 ± 27.65* (125.5)
трав 21.49 ± 3.23 (82.8) 77.17 ± 18.5** (131)
кустарничков 34.99 ± 5.91 (93.1) 25.81 ± 5.59 (119.3)
лиственно-веточного опада 462.40 ± 43.20 (49.9) 499.32 ± 58.31 (64.5)
Общая фитомасса мохово-лишайникового и травяно-ку-старничкового ярусов, г/м2 2017.17 ± 92.74 (22.82) 1057.08 ± 62.74*** (32.51)
Толщина мохово-лишайникового слоя (М ± т, п = 30), см 7.63 ± 0.27 (21.3) 4.37 ± 0.26*** (42.8)
Фитомасса плодовых тел грибов (М ± т, п = 5), г/м2 0.12 ± 0.02 0.08 ± 0.01
Примечание: распределение признаков не соответствует нормальному, уровень значимости различий определен по непараметрическому критерию Уилкоксона—Манна—Уитни: * — р < 0.05, ** — р < 0.01, *** — р < 0.001.
статистически незначимы, что, возможно, связано с малым пер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.