Функции почвы как компонента биогеоценоза
огромное количество видов, представляющих различные систематические группы организмов.
С почвой тесно связана подавляющая часть растений. В ней проходит ранний цикл их развития, а во взрослом состоянии с почвой непосредственно взаимодействуют их подземные органы
Рис. 1. Корневая система Ephedra alata. Сторона квадрата равна 1 м; пунктирная линия — грунтовая вода (по данным М. П. Петрова)
90% по отношению к общей фитомассе (табл. 1). В различных природных зонах абсолютное и относительное содержание корней существенно различно. Наиболее значительны запасы корней во влажных тропических лесах, где их содержится более
1000 ц/га. В хвойных и лиственных лесах корни достигают 800—950 ц/га, в степях — 250 ц/га, арктических тундрах — 80 ц/га, пустынях — 30 ц/га. Однако отношение корней к фитомассе растений по зонам . изменяется заметно по-иному. Больше всего корневых систем находится в почвах тундровой и степной зон, где на их долю приходится 70—90% фитомассы. Важную роль в размещении растительных организмов почвенная ниша играет в пампах, саваннах и пустынях, где корни составляют 30—85% фитомассы.
Наблюдаются разная концентрация корней по профилю почвы и изменение глубйны проникновения корневых систем с севера на юг. В почвах тундровой зоны основная часть корней обычно сосредоточена в горизонте подстилки. В подзолистых почвах, по данным Н. А. Качинского, она также прижата к поверхностным горизонтам. В целом в верхнем 30—50-сантимет- 'товом слое почвы обычно сосредоточено 60—70% корней (Ков- да, 1973). Однако по мере движения с севера на юг отмечается изменение профильного распределения корней и происходит увеличение глубины их проникновения в почвенно-грунтовую толщу. В засушливых районах корни отдельных растений в поисках влаги могут проникать до глубины более 10 м (люцерна, верблюжья колючка).
Говоря о глубине проникновения корневых систем в почву (табл. 2), следует отметить, что она в значительной степени Таблица 2
зависит от ее плотности и объемного веса. Например, корни не могут прорастать сквозь слои почвы, которые чрезмерно уплотнены, они вынуждены часто расти горизонтально вдоль них.
Корни растений могут прорастать через жесткую структуру почвы, если в ней поры не меньше размеров корневых чехликов. В пластичной почве корни продвигаются и за счет ее раздвигания. Уплотненные слои
Глубина проникновения корней культурных растений (Модестов, 1970) Культура Максимальная глубина, м Фасоль, гречиха, просо, ко нопля . 0,9—1,1 Горох, картофель. 1,6 Пшеница, рожь, овес, яч мень, кукуруза . 2,0—2,2 Вика яровая . 2,4 Подсолнечник, свекла . . . 2,7—2,8 Клевер. 3,0 Люцерна. 5 и до 20 м
в почве могут возникать в силу разных причин — сплывания при увлажнении, вмывания тонкодисперсного материала сверху с закупоркой пор, сквозь которые могли бы проникнуть корни.
Отмечено отчетливое снижение проникающей способности корней при увеличении объемного веса почв. Причем критический объемный вес, при котором прекращается рост корней, часто тесно зависит от содержания воды в почве — сравнительно небольшая потеря воды может привести к сильному замедлению развития корней в уплотненном слое. Тейлором и др. (1968) показано, что в одной из исследованных почв 80%
стержневых корней проникало сквозь слой с объемным весом 1,65 при 8%-ной влажности мелкозема, но только 20% корней проникало через тот же слой при 5,5%-ной влажности. В почве же с объемным весом 1,75 аналогичное изменение влажности снижало количество проникающих корней с 60% до 0.
Сказанное свидетельствует о важности предупреждения образования уплотненных слоев с большим объемным весом в пахотных землях. Чтобы предотвратить уплотнение почвы, необходимы прекращение езды по полю после сильных дождей, ежегодное изменение глубины обработки почвы, использование почвоуглубителей, внесение удобрений, посев злаковых, орошение и др. (Кук, 1970).
Активно используют почву как среду обитания различные микроорганизмы. Наиболее многочисленны в почве бактерии, актиномицеты, грибы, в меньшей мере представлены водоросли. Именно эти микроорганизмы (табл. 3, 4) составляют преобладающую часть почвенной биоты — совокупности всех органи:* мов, обитающих в почве (кроме корней). В состав почвенных микроорганизмов входят также неклеточные формы (бактериофаги, вирусы), а также некоторые микроскопические животные.
Наиболее многочисленной и разнообразной группой являются бактерии. Описано около 50 родов и 250 видов почвенных бактерий. Особое значение для почвообразования имеют истинные бактерии, актиномицеты и миксобактерии (Ковда, 1973). Численность и биомасса основных микроорганизмов очень изменчива (см. табл. 3). Кроме того, отмечается большая пестрота данных по количественному учету микробов в зависимости от применяемой методики.
Хотя микроорганизмы по сравнению с высшими растениями являются космополитами (Красильников, 1958), все же отмечается вполне отчетливая зависимость структуры микробоцено- зов от почвенных и других условий (Мишустин, 1975, Мирчинк, 1976). Так, по данным Е. Н. Мишустина (1975), с севера на юг не только возрастает численность микробного населения, но и резко увеличивается содержание бацилл и актиномицетов (см. табл. 4). В том же направлении усиливается биохимическая активность одних -и тех же микроорганизмов и интенсивнее протекают мобилизационные процессы. Отмечается образование экологических рас у одного и того же вида. Это проявляется, в частности, в наличии у Вас. mycoides разного температурного оптимума для разных зон. Например, у культур Вас. mycoides, выделенных из окрестностей Архангельска, температурный оптимум около 26—28°, а у культур того же микроба из почв Средней Азии — около 38°. Различные расы рассматриваемого микроорганизма отличаются не только по температурам развития, но и по другим свойствам, прежде всего величине клеточного осмотического давления. Оно выше у южных культур.
Но образование экологических рас имеет свои исключения.
Численность и биомасса микроорганизмов в почве (Кононова и др., 1972, с изменениями)
Численность микроорганизмов в горизонте А почв СССР* (Мишустин, 1975)
* Средние данные по высевам на среды.
Некоторые бактерии, такие как Вас. megaterium, Вас. meseti- tericus, Azotobacter, не проявляют адаптационной реакции к температурным условиям. В целом, однако, можно сказать, что каждому почвенному типу свойствен свой характерный микробный пейзаж (Мишустин, 1975).
Существенная особенность микробного населения почв — его отчетливая внутрипрофильная дифференциация. Наибольшее количество микроорганизмов приурочено, как правило, к верхним гумусированным и хорошо прогреваемым горизонтам. Причем эти горизонты оказываются также гетерогенными по своим микробиологическим показателям. Например, при благо-
приятных условиях увлажнения пахотный слой 0—5 см может содержать в 2 раза больше микробов, чем слой 20—30 см (Мишустин, 1975). Особенно резко изменяется с глубиной содержание водорослей, жизнедеятельность которых тесно зависит от освещенности почв. Так, в 1 г пахотных почв насчитывается до 250 тыс. клеток в слое 0—10 см и до 35 млн. клеток в слое 0—1 см (Штина, Голлербах, 1976).
Хотя с глубиной происходит резкое уменьшение общей численности микроорганизмов, в некоторых микрозонах почвы, приуроченных главным образом к ходам корней, содержание микроорганизмов может быть высоким и в нижних горизонтах. Так, в одном из опытов в выщелоченном черноземе на глубине 2,5 м было обнаружено в среднем 34 тыс. микробов, а по ходу корней деревьев на той же глубине насчитывалось более 2 млн. микроорганизмов на 1 г почвы.
Внутрипрофильная неоднородность в распределении почвенных микроорганизмов свидетельствует о том, что как среда обитания почва сильно дифференцирована по всем направлениям. Отражением этой дифференциации по вертикали явилась концепция о почвенных горизонтах как особых экологических нишах и возможности микробиологической, а также протозооло- гической индикации различных генетических горизонтов (Звягинцев, 1973; Гельцер, 1976; и др.).
Изучение микрофлоры западносибирских дерново-подзолистых почв со вторым гумусовым горизонтом (Добровольский, Никитин, Мазуренко, 1971) показало, что разные горизонты отличаются как по количеству, так и соотношению основных групп микроорганизмов (табл. 5). Это позволило выявить группы микробов, которые могут рассматриваться как индикаторные по отношению к комплексу условий отдельных горизонтов изученных почв. К их числу относятся кокковые формы бактерий, преобладающие в нижних горизонтах; бактерии, образующие спирали из цепочек клеток в горизонте А2В; грибы, приуроченные к верхним горизонтам. Актиномицеты оказались доминантной группой реликтового гумусового горизонта Ah (см. табл. 5).
Существенной особенностью микрофлоры почв является ее сильная изменчивость не только в пространстве, но и во времени, что обусловлено отчетливой временной динамикой почвенно-климатических условий. Особенно велики сезонные колебания активности микроорганизмов. Например, в умеренном поясе наблюдаются метаморфозы от почти полного покоя многих микроорганизмов до бурной их жизнедеятельности в погожие весенние дни, когда верхний слой почвы уже хорошо прогрет солнечными лучами, но еще не утратил влаги, накопившейся за осень и зиму. В летнее время микроорганизмы функционируют не постоянно. В периоды иссушения почвы их активность сильно понижена. В дождливые же дни они могут развивать бурную деятельность.
Группы микроорганизмов дерново-подзолистой почвы со вторым гумусовым горизонтом (Добровольский, Никитин, Мазуренко, 1971)
Осенью во многих почвах средней полосы отмечается усиление активности (Аристовская, 1965) микроорганизмов. Это объясняется тем, что в осеннее время почвы обогащаются свежим растительным опадом, влагой обильных дождей и еще сохраняют тепло, накопленное за лето. Однако данное явление не универсально. В тяжелых глинистых лесных землях, развитых на слабодренированных участках, осенние дожди могут вызвать снижение численности микроорганизмов в связи с переувлажнением.
Сильная сезонная изменчивость почвенной микрофлоры свидетельствует о том, что как среда обитания почва отличается значительной лабильностью и гетерогенностью во времени, обусловливающей большие перепады в активности населяющих ее организмов. Следует, однако, отметить, что в последние годы появляется все больше данных, свидетельствующих о наличии у многих почвенных микроорганизмов специальных адаптаций, позволяющих поддерживать интенсивность энергетических процессов на достаточно высоком уровне при неблагоприятных температурных условиях. Важное проявление таких адаптаций — достаточно широкое развитие в холодных почвах пси-
хрофилов — организмов, приспособившихся к довольно активной жизнедеятельности в условиях низких температур (Скворцова, Бабьева, Звягинцев, 1971; Лях, 1976; и др.). Так, в составе бактериальной микрофлоры почв умеренных широт насчитывают от 0,5 до 86% психрофилов (Stokes, Redmond, 1966).
Характерной чертой почвенной микрофлоры является также ускоренная обновляемость ее биомассы. За год бактерии могут дать около 30—40 генераций и более (Кожевин, 1973).
Почва служит также жизненным пространством и для многих животных. Из 22 типов животных, насчитываемых зоологами, 10 имеют своих представителей, обитающих в почве. Из беспозвоночных в почве живут простейшие, плоские и круглые, а также кольчатые черви, немертины, моллюски, тихоходки, первичнотрахейные, членистоногие. Позвоночные почвенные животные представлены амфибиями, рептилиями, млекопитающими (Криволуцкий, 1969).
Распространенность различных почвообитающих животных неодинакова. Например, среди немертин и полихет^почвенные формы встречаются только в тропиках, причем представлены они малочисленными редкими видами с ограниченными ареалами, редки и протрахеаты и тихоходки. Слабо используют почву для постоянного обитания моллюски. Плоские черви — пла- нарии— в почвах также малочисленны. Однако такие беспозвоночные, как простейшие, круглые черви, кольчецы, членистоногие, являются многочисленными обитателями почвы.
Среди круглых червей большое значение имеют нематоды. Из кольчатых широко распространены дождевые черви и эн- хитреиды, из членистоногих — многоножки разных отрядов. Среди паукообразных в почвах многочисленны клещи, из ракообразных — мокрицы (Криволуцкий, 1969). В тот или иной период жизни в почве обитает подавляющая часть насекомых — более 90% (Яхонтов, 1975). Это самая представительная группа, на долю которой приходится примерно половина всех видов животных земли — более одного миллиона (Жизнь животных, 1968). При этом особое значение имеют коллемболы, а также личинки жуков и двукрылых.
В количественном отношении распространенные группы почвообитающих животных весьма изменчивы. Так, численность дождевых червей, энхитреид, клещей и других беспозвоночных в различных почвах может изменяться в сотни — тысячи раз. Большим колебаниям подвержена также биомасса почвенных животных, которая, например, для дождевых червей может колебаться в пределах 50—4000 кг/га. (Тишлер, 1971). Между численностью и биомассой беспозвоночных животных почвы нередко наблюдаются обратно пропорциональные отношения. Число особей дождевых червей, дающих основной вклад в зоомассу почвы, значительно уступает более многочисленным мелким животным — энхитреидам, клещам, ногохвосткам, нематодам и др. Наиболее обильны в почвах одноклеточные живот-
ные — простейшие, количество которых может достигать 20 млрд, особей на 1 м 2 . Отличаются эти животные и быстрым обновлением. Популяция простейших в почве обновляется за 1—3 дня, а в год, по данным для Западной Европы, бывает 50—300 генераций. У дождевых червей обновление значительно более медленное. В природных условиях они, по-видимому, живут около двух лет, становясь половозрелыми к году. В лабораторных условиях некоторые экземпляры доживали до 8— 10 лет (Криволуцкий, 1969).
Характеризуя основные особенности почвенного животного населения, необходимо обратить внимание на то, что благодаря своему сложному строению почва выступает как разного типа среда для организмов различных размеров (Гиляров, 1965, 1968). Самые мелкие, микроскопические животные почвы — коловратки и др., живя в почве, по существу остаются в основном обитателями водной среды. При значительной увлажненности почвы они плавают в гравитационной воде как в небольших водоемах. В засушливые же периоды эти организмы оказываются адгезированными на поверхности твердых частиц, где они обычно не прекращают активной жизни, питаясь микроорганизмами, прикрепленными пленками воды к почвенному мелкозему. Физиологически наиболее мелкие животные почвы остаются водными организмами. Для них наибольшее значение имеют динамика водного, температурного и солевого режима почв и отчасти размеры полостей в различных горизонтах.
Для более крупных немикроскопических, но все еще мелких организмов, почва как среда представлена совокупностью ходов и полостей, передвижение по которым аналогично передвижению по поверхности твердого субстрата. Для этих животных, объединяемых в группу Microarthropoda, мелких клещей, но- гохвосток, мелких жуков и их личинок и т. п., обитание в почве сходно с обитанием в насыщенных влагой пещерах. Для данной категории обитателей почвы наибольшее значение имеет характер порозности среды, ее водный и температурный режим, распределение остатков организмов и гумуса.
Для еще более крупных животных — дождевых червей, личинок ряда жуков, многоножек и др. — средой обитания является вся почва в целом, выступающая как рыхлый или плотный субстрат. В случае плотной среды возникает необходимость в специальных морфологических приспособлениях для рытья и прокладывания ходов. Следует также отметить, что более крупные животные в целом в большей степени зависят от всей совокупности свойств почвы, чем обитатели микроскопических почвенных резервуаров (простейшие, коловратки и т. д.) или обитатели ходов и полостей (клещи, ногохвостки Нт. д.).
То, что для разных размерных групп животных почва выступает как разная среда обитания, имеет важное значение для понимания специфики почвы как особого природного образо-
вания. Данная гетерогенность почвы свидетельствует о том, что в ней в ограниченном объеме тесно соприкасаются практически все основные типы экологических ниш.
Разнообразие почвенной среды обитания — фактор, способствующий проявлению такой общей закономерности, как смена ярусов: многие поверхностно живущие животные переходят к жизни в почве при снижении увлажненности ландшафтов. Так, в черноземах в массе появляются почвообитающие личинки чернотелок (Tenebrionidae) и пыльцеедов (Alleculidae), тогда- как в условиях лиственных лесов другие виды этих семейств развиваются в гнилой древесине. Появляются также почвенные личинки усачей (Dorcadion), листогрызов (Eumolpinae) и многие другие формы, относящиеся к систематическим группам, представители которых не обитают в почвах лесных биогеоценозов (Гиляров, 1965). Кроме того, муравьи, живущие в таежной зоне в более сухих местообитаниях (на кочках и др.), в степи строят глубокие подземные гнезда (Димо, 1955).
Для многих почвообитающих животных характерна смена/ горизонтов их активности в течение года. Так, в черноземах весной почвенное население деятельно у самой поверхности, где осуществляется вовлечение в почву растительного опада. С наступлением засушливого периода беспозвоночные животные перемещаются все глубже. Причем сапрофаги уходят на большую- глубину, фитофаги же остаются у поверхности благодаря тому, что восстанавливают запас влаги за счет сочных корней. На фоне постепенного ухода беспозвоночных вглубь отмечаются периодические возвраты животных к поверхности, обусловленные как суточными колебаниями температуры и влажности* воздуха, так и погодными условиями (подъемы животных после дождей) (Гиляров, 1965; Атлавините, 1973; и др.).
Следует также отметить существенные различия в реакции, различных групп почвообитающих животных на изменения, происходящие в почвах под действием естественных и антропогенных факторов (табл. 6, 7).