Железные нервы со стеклянными бусами
Мы видели, что в нервных волокнах скорость проведения достигла своего возможного предела и может быть увеличена только за счет увеличения диаметра: при 200 мкм скорость составляет 20 м/с, при 2 мм — 60 м/с.
До сих пор мы рассматривали нервные волокна однородные, т. е. такие, у которых мембрана была всюду одинакова. Новый прием природы состоит в том, чтобы сделать волокно составным, из чередующихся кусочков с разными свойствами, а между этими кусочками ввести разделение труда: один кусочек будет играть роль кабеля для передачи сигнала, а второй — роль источника тока. Теперь сразу отпадают многие трудности, рассмотренные выше. Например, кусочки кабеля можно покрывать толстой изоляцией, ведь в них не надо встраивать ни каналов,, ни насосов. Такие нервные волокна называют миелино- выми, или волокнами с перехватами Ранвье,
Эти волокна получаются из обычного однородного волокна так (рис. 37, а). Длинный участок волокна (примерно в сто диаметров) покрывается хорошей изоляцией (миелином), затем остается небольшой незаизолированный участок в 2 мкм (его и называют перехват Ранвье), потом следует новый изолированный участок, новый перехват
Рис. 37. Схема распространения возбуждения по нервному волокну с перехватами Ранвье: а —. строепие миелинизированного нервного волокна, на срезе справа видно, что миелин — это много слоев мембраны шванновской клетки, которая как изоляция обмоталась вокруг аксона; б — схема «скачкообразного» проведения импульса, ток идет между невозбужденным перехватом 2 и возбужденным перехватом 1, но практически не течет через миелин
Эта идея о сальтаторном проведении была выдвинута Лилли еще в 1925 г. Он продемонстрировал преимущество такого способа проведения возбуждения на своей модели нерва: железной проволоке в азотной кислоте.
Лилли надел на железную проволоку прочно прилегающие стеклянные бусы и показал, что при этом скорость распространения повреждения по проволоке сильно возрастает. Однако доказать, что именно так идет проведение по реальным нервным волокнам позвоночных животных, было очень трудно, так как у них нет таких «удобных» толстых волокон, как у кальмара.
Такое доказательство в значительной мере было получено японскими учеными, которые в 30-х годах научились выпрепаровывать одиночное миелинизированное волокно лягушки и работать с ним. Они показали, что такое волокно легче всего возбудить, когда раздражающий электрод находится около перехвата Ранвье, а затем показали, что электрический ток при распространении ПД вытекает именно через перехваты Ранвье.
В волокнах с перехватами Ранвье природа тоже решала задачу увеличения скорости проведения. В таких волокнах могут меняться два геометрических параметра: длина участка между перехватами и толщина изоляции. Ясно, что обе эти величины имеют свое оптимальное значение. Действительно, если делать расстояние между перехватами очень маленьким (—gt;0), то волокно превратится в обычное безмиелиновое волокно с более низкой скоростью проведения, а если делать расстояние между перехватами очень большим, то ток от одного перехвата вообще не сможет возбудить другой перехват (изоляция и у мпелинизированного волокна далеко не идеальна, константа длины составляет несколько миллиметров). Природа выбрала длину межперехватного расстояния примерно равной ста диаметрам волокна. Это не самая оптимальная длина, но зато она гарантирует проведение даже при гибели или исчезновении возбудимости у мембраны, по крайней мере, одного перехвата. Второй геометрический параметр — толщина изоляции. Пусть наружный диаметр волокна с перехватами Ранвье нам задан. Как использовать эту возможность? Можно сделать очень толстую изоляцию и занять ею весь диаметр, но тогда будет слишком мало места для аксоплазмы, слишком велико продольное сопротивление, на котором и будет падать все напряжение; а можно занять все аксоплазмой, но тогда (будет слишком тонкая изоляция. Между этими крайностями есть оптимальное отношение толщины изоляции к толщине всего волокна. Если отношение внутреннего диаметра участка с миелином к наружному обозначить через К, то вопрос состоит в том, каково оптимальное значение К. Эта задача была решена Раштоном в 1951 г. Оказалось, что скорость ПД максимальна, когда достигает максимума величина К2 In (ПК). Отсюда можно найти оптимальное значение К (проделайте это упражнение): Кош — П\Г е = 0,607. Когда гистологи измерили значения К у реальных миелинизированных волокон, то нашли, что оно близко к оптимальному.
Почему, же беспозвоночные животные не обзавелись такими же замечательными миелинизпрованными волокнами, как позвоночные? По-видимому, дело в том, что у них нет специализированных клеток, которые занимаются изготовлением изоляции нервных волокон. Действительно, мы только что говорили, что длина межперехватного участка составляет всегда примерно 100 диаметров волокна, а К = 0,6—0,7. Но кто же накладывает на волокна изоляцию нужной длины и толщины? Этим занимаются специальные клетки, так называемые шванновские клетки (их открыл тот самый Шванн, который был одним из создателей клеточной теории). Во время развития нервной системы шванновская клетка касается аксона и начинает обматываться вокруг него, как мы обматываем оголенное место провода изоляционной лентой. Слой миелина состоит из многих слоев мембраны шванновской клетки. Но откуда шванновская клетка «знает», что вокруг более толстого волокна надо обмотаться большее число раз? что надо обмотать более протяженный межпе- рехватный участок? На эти вопросы пока нет ответа,